魚類人工繁殖的生物學(xué)基礎(chǔ)(上)

魚類的人工繁殖就是在人為的控制下，使親魚達(dá)到性成熟，并在人為的生理、生態(tài)因素調(diào)節(jié)下，使其產(chǎn)卵、受精、孵化而獲得魚苗的一系列過程。進(jìn)行魚類的人工繁殖首先必須了解魚類生殖的生物學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)，掌握魚類生殖生理及繁殖習(xí)性，才能順利地搞好人工繁殖。

魚類的人工繁殖主要決定于魚類性腺的發(fā)育狀況，而魚類性腺的發(fā)育又具有一定的規(guī)律性，這個(gè)規(guī)律性又通過性腺發(fā)育各階段的特點(diǎn)顯示出來。魚類的人工繁殖主要是以這個(gè)規(guī)律為理論依據(jù)，采取一系列催產(chǎn)繁殖措施，創(chuàng)造適應(yīng)魚類繁殖的人工環(huán)境，達(dá)成生產(chǎn)目的。

一、魚類性腺發(fā)育規(guī)律

（一）性腺分期

魚類的性腺位于鰾的側(cè)方，緊貼在體腔膜上，是由體腔頂壁所長(zhǎng)出的兩個(gè)突起（生殖褶）所演化而成的。人們?yōu)榱擞^察鑒別魚類性腺生長(zhǎng)、發(fā)育和成熟度，把性腺生長(zhǎng)發(fā)育過程劃分為若干階段，稱為性腺的分期。根據(jù)性腺的外觀和組織學(xué)切片觀察，可將性腺分為6期。

1.卵巢的分期

（1）第Ⅰ期卵巢。主要細(xì)胞處于卵原細(xì)胞繁殖期向初級(jí)卵母細(xì)胞小生長(zhǎng)期過渡的階段。此期，肉眼不能分辨雌雄，只能見到一對(duì)透明呈淡肉色的細(xì)線；寬約1mm。

（2）第Ⅱ期卵巢。主要的卵細(xì)胞為小生長(zhǎng)期的初級(jí)卵母細(xì)胞。此期，已能肉眼分辨雌雄，一般為肉色透明或不透明。肉眼看不出卵粒，卵巢表面有毛細(xì)血管分布；寬約1cm。

（3）第Ⅲ期卵巢。主要的卵母細(xì)胞處于大生長(zhǎng)期階段，卵黃開始積累初級(jí)卵母細(xì)胞。這時(shí)的卵巢呈青灰色，肉眼已能分辨卵粒，但相互連成一塊，不能分裂，血管分布明顯，寬度約2cm。

（4）第Ⅳ期卵巢。主要的卵母細(xì)胞為處于卵黃充盈階段的初級(jí)卵母細(xì)胞，卵巢的體積大呈長(zhǎng)囊狀，充滿整個(gè)腹腔，占體重的15%～20%；卵粒大而飽滿，已能分裂，呈小米粒大小；卵巢一般為青灰色，但也由于營(yíng)養(yǎng)不同而呈現(xiàn)其他顏色，如淡灰黃色或棕黃色；寬4～5cm。

（5）第Ⅴ期卵巢。卵從濾泡中分離出來，成為成熟卵；卵粒透明如玉，卵子粒粒分離；血管膨脹，大量的卵進(jìn)入卵巢腔；卵粒處于流動(dòng)狀態(tài)，輕壓腹部，有卵那粒從生殖孔流出，卵巢松軟。

（6）第Ⅵ期卵巢。此期為產(chǎn)過卵不久或退化吸收的卵巢。卵巢中有過分成熟而末排出的卵粒，呈現(xiàn)白濁的斑點(diǎn)；卵巢表面血管充血，顯示出淤血狀，呈紫咖啡色。

2.精巢的分期

（1）第Ⅰ期精巢。透明緊貼體壁，肉眼不能辨別雌雄。原始的生殖細(xì)胞經(jīng)過分裂形成精原細(xì)胞，個(gè)體較大。

（2）第Ⅱ期精巢。細(xì)帶形，半透明或不透明，血管不顯著，寬度2～4mm；精原細(xì)胞增多，排列成束群。此期為實(shí)心的壺腹階段，壺腹間有結(jié)締組織分隔。

（3）第Ⅲ期精巢。細(xì)帶形，一般有筷子粗細(xì)，粉紅色或淡黃白色，表面具彈性，血管明顯。

（4）第Ⅳ期精巢。有大拇指粗細(xì)，孔白色，表面有皺紋；寬度約2cm。壺腹的精小囊由一群初級(jí)精細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞、精子細(xì)胞所組成，呈活躍的分化與分裂，易與其他各期區(qū)別。有的囊腔中也有少數(shù)精子，但不占優(yōu)勢(shì)。

（5）第Ⅴ期精巢。精巢豐滿，乳白色，已達(dá)到完全成熟，表面凸凹不平，皺紋加深；各壺腹中充滿精子，輕壓腹部，可有大量的乳白色精液流出。此外，尚有精子細(xì)胞及向精子變態(tài)的各階段細(xì)胞，也有少量的各早期階段的細(xì)胞。

（6）第Ⅵ期精巢。此期為排精以后的精巢，枯萎縮小，擠不出精液；細(xì)帶狀，淡紅或粉紅。精小壁只剩下結(jié)締組織及少量的初級(jí)精母細(xì)胞和精原細(xì)胞，囊腔及壸腹中有尚有殘留的精子。

（二）雌魚體內(nèi)卵細(xì)胞的發(fā)育

卵細(xì)胞發(fā)育是從卵原細(xì)胞開始，逐步發(fā)育為成熟的卵子。卵細(xì)胞發(fā)育需要經(jīng)過3個(gè)時(shí)期：卵原細(xì)胞的繁殖期、卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)期、卵子的成熟期。

1.卵原細(xì)胞的繁殖期

在這一過程中，卵原細(xì)胞反復(fù)進(jìn)行有絲分裂，使卵巢內(nèi)的卵原細(xì)胞數(shù)目不斷增加，經(jīng)過若干次分裂后，卵原細(xì)胞就停止分裂，開始長(zhǎng)大，向初級(jí)卵母細(xì)胞過渡。此階段的卵細(xì)胞稱為第Ⅰ時(shí)期的卵原細(xì)胞，以第Ⅰ時(shí)期的卵原細(xì)胞為主的卵巢稱為第Ⅰ期卵巢。

2.卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)期

此期可分為小生長(zhǎng)期和大生長(zhǎng)期兩個(gè)階段。

（1）小生長(zhǎng)期。在這一階段，卵細(xì)胞從卵原細(xì)胞開始，由于原生質(zhì)不斷增加而使初級(jí)卵母細(xì)胞的體積顯著增大，所以也稱為原生質(zhì)生長(zhǎng)期。此時(shí)期的后期，卵膜外面長(zhǎng)了一層扁平的濾泡上皮細(xì)胞，小生長(zhǎng)期到了單層濾泡上皮細(xì)胞的形成即結(jié)束。處在小生長(zhǎng)期的初級(jí)卵母細(xì)胞稱為第Ⅱ時(shí)期的初級(jí)卵母細(xì)胞（以第Ⅱ時(shí)期初級(jí)卵母細(xì)胞為主的卵巢稱為第Ⅱ期卵巢）。主要養(yǎng)殖魚類性成熟以前的個(gè)體，其卵巢均長(zhǎng)期地停留在第Ⅱ期，而這個(gè)時(shí)期各種魚停留的時(shí)間有長(zhǎng)有短，即使是同種魚，處在不同水域條件下，停留的時(shí)間也不一樣。

（2）大生長(zhǎng)期。由于進(jìn)入初級(jí)卵母細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物不能完全同化為卵內(nèi)的原生質(zhì)，在原生質(zhì)中逐漸出現(xiàn)微細(xì)的卵黃顆粒，這就是大生長(zhǎng)期的開始。大生長(zhǎng)期是初級(jí)卵母細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累期。根據(jù)卵黃積累的狀況和程度，又可分成兩個(gè)階段，即卵黃積累階段和卵黃充盈階段。

①卵黃積累階段。這一階段的主要特征是初級(jí)卵母細(xì)胞體積增大，細(xì)胞內(nèi)緣出現(xiàn)液泡，這是卵黃積累開始的征兆。與此同時(shí)，卵巢增厚，出現(xiàn)放射帶，濾泡上皮細(xì)胞分裂成兩層。這一階段的初級(jí)卵母細(xì)胞稱為第Ⅲ時(shí)期初級(jí)卵母細(xì)胞（以第Ⅲ時(shí)期初級(jí)卵母細(xì)胞為主的卵巢稱為第Ⅲ期卵巢）。

②卵黃充盈階段。初級(jí)卵母細(xì)胞進(jìn)入充盈階段的主要特征是卵黃在液泡內(nèi)外先后積累，并充滿全部細(xì)胞質(zhì)部分，這時(shí)卵黃積累宣告結(jié)束。這一階段的初級(jí)卵母細(xì)胞已趨于成熟，此時(shí)期的初級(jí)卵母細(xì)胞稱為第Ⅳ時(shí)期卵母細(xì)胞（以第Ⅳ時(shí)期初級(jí)卵母細(xì)胞為主的卵巢稱為第Ⅳ期卵巢）。

卵子發(fā)育中的生長(zhǎng)期比較長(zhǎng)，初級(jí)卵母細(xì)胞達(dá)到發(fā)育過程中的最大體積，比卵原細(xì)胞的體積要增大幾十倍乃至上百倍。

3.卵子的成熟期

初級(jí)卵母細(xì)胞大生長(zhǎng)期完成以后，其體積不再增大，而進(jìn)行核的成熟變化，故稱為卵子的成熟期。此時(shí)期的主要特征是細(xì)胞核極化，核膜溶解，并進(jìn)行兩次成熟分裂，即減數(shù)分裂和均等分裂。在此過程中，初級(jí)卵母細(xì)胞進(jìn)行一次減數(shù)分裂，成為次級(jí)卵母細(xì)胞同時(shí)放出第一個(gè)極體，次級(jí)卵母細(xì)胞染色體為單倍體；緊接著次級(jí)卵母細(xì)胞又開始進(jìn)行第二次成熟分裂，形成一個(gè)卵細(xì)胞并再釋放一個(gè)極體（第一個(gè)極體此時(shí)也均分為兩個(gè)極體）并停留在分裂中，通常把這個(gè)過程稱為成熟。卵子成熟與一般生產(chǎn)上所謂“親魚已成熟”的含義不一樣，親魚已成熟指的是親魚的卵巢已發(fā)育到第Ⅳ期，能夠進(jìn)行人工催產(chǎn)。總之，一個(gè)卵母細(xì)胞可以形成一個(gè)成熟的卵細(xì)胞和3個(gè)極體。

在卵子的成熟變化中，卵巢的濾泡破裂，從固著狀態(tài)的初級(jí)卵母細(xì)胞向流動(dòng)狀態(tài)的次級(jí)卵母細(xì)胞過渡，即次級(jí)卵母細(xì)胞從卵巢的濾泡中解脫出來，成為游離流動(dòng)的卵子，就是通常所說的排卵。注意：這里的排卵與產(chǎn)量有區(qū)別。

成熟期進(jìn)行得很快，僅數(shù)小時(shí)或數(shù)十小時(shí)即可完成。成熟流動(dòng)的卵子稱為第Ⅴ時(shí)期的次級(jí)卵母細(xì)胞（此時(shí)的卵巢為第Ⅴ期卵巢），卵細(xì)胞這時(shí)具有受精能力，這時(shí)條件適宜可進(jìn)行產(chǎn)卵。

主要養(yǎng)殖魚類性成熟的親魚，在良好的生理生態(tài)條件下，卵巢由第Ⅳ期向第Ⅴ期過渡后便可產(chǎn)卵，產(chǎn)卵后的卵巢稱為Ⅵ期卵巢。

如果第Ⅲ、Ⅳ期的卵母細(xì)胞得不到進(jìn)一步的發(fā)育成熟至排卵，或已成熟而錯(cuò)過產(chǎn)卵的適宜季節(jié)，卵母細(xì)胞就要退化而被吸收。在卵母細(xì)胞的退化吸收過程中，由于卵巢濾泡上皮細(xì)胞分泌物的作用，會(huì)使卵膜破裂、溶解，隨之核質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)融合，因?yàn)V泡上皮細(xì)胞的吞噬活動(dòng)而轉(zhuǎn)送回母體。整個(gè)吸收過程持續(xù)的時(shí)間很久。在卵母細(xì)胞開始被吸收的同時(shí)，新生一代的卵原細(xì)胞又開始發(fā)育生長(zhǎng)。在吸收結(jié)束時(shí)，卵巢又回到第Ⅱ期。

四指馬鲅親魚性腺(Ⅳ期)：左.卵巢；右.精巢。圖源作者：區(qū)又君，謝木嬌等

(未完待續(xù))

來源：西南漁業(yè)網(wǎng)。作者：梁洪。

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