貝殼上的圓孔，是誰鉆的？

你在海邊撿貝殼的時候，可能見過那種殼上有一個小圓孔的。

孔不大，直徑兩三毫米，位置有時候在殼頂附近，有時候在側面。大多數人看一眼就過去了。

如果你把殼翻過來，從里面看那個孔，你會發現一件事：外面的孔口比里面的大。整個孔的截面是一個倒錐形，外寬內窄，像是有什么東西從外面一點一點鉆進去的。

那些圓孔確實是被鉆出來的，不過兇手并不唯一。

干這件事的主要有兩個科的螺。

第一個叫玉螺科，英文名 moon snail，中國沿海最常見的是扁玉螺（Euspira lewisii）。

它殼近球形，長得挺老實的，但有一只大得離譜的足，展開之后能把一整顆蛤包裹住。

扁玉螺住在沙子下面，沿著沙面慢慢爬，遇到埋在沙里的蛤或者蜆，就整個趴上去，用足裹緊，開始干活。

玉螺本身也是食用螺類，有些地方叫它“肚臍螺”。你可能吃過它。

第二個叫骨螺科，中國沿海常見的荔枝螺就屬于這類。骨螺殼上帶棘、帶肋，造型比玉螺張揚得多，吃的東西也不太一樣，牡蠣、藤壺、貽貝都在菜單上。

還有一個不算“主要”的兇手：章魚。

章魚雖然也有齒舌，但鉆孔靠的是另一套工具：一個叫唾液乳頭的結構，能在貝殼上鉆出小橢圓孔，然后往里面注射毒液。

2021年發表的一項研究，在七千五百萬年前的白堊紀化石上找到了章魚留下的鉆孔痕跡：

一下把章魚這門手藝的有據可查的歷史往前推了大約兩千五百萬年。

不過，在大多數沙灘上，你撿到的鉆孔殼，兇手大概率是玉螺。

玉螺鉆孔的方法是化學加機械的雙工流水線。

第一步：它把一個叫“輔助鉆孔器”（ABO）的腺體貼在貝殼表面，分泌含酸和酶的液體。

下圖，雙帶玉螺（Polinices duplicatus），吻部左側解剖，清晰標出 ABO 在吻尖腹面的位置：

這些液體能軟化碳酸鈣，也就是貝殼的主要成分。不少科普文章寫“分泌鹽酸”，這是簡化過頭了，文獻里描述的是一套復雜的酸性分泌物加酶系統，不是單純某一種酸。

1967年，貝類學家卡里克（Carriker） 和同事用微電極直接測過一種骨螺工作時這個腺體分泌物的酸堿度，結果發表在Science上。

下圖實驗裝置照片：

這套裝置相當于給貝殼開了一扇單向玻璃窗，螺以為在正常鉆孔，研究者卻能把電極直接戳到它腺體分泌物里，“當場抓住”它在干什么。

實驗記錄下了pH實時曲線：

曲線從海水的pH 8.0出發，電極插入孔內后降到6.9，輔助鉆孔器一貼上微電極，pH在一分鐘內急速墜到4.7，此后46分鐘緩慢繼續下降，最低觸底3.9（石蠟封孔排除碳酸鈣中和干擾后測得最低值3.8）；輔助鉆孔器一抽走，pH立刻回彈 。

pH 3.8大約相當于醋酸的酸度，足以溶解碳酸鈣。

第二步：酸泡過之后，玉螺用齒舌去刮。齒舌是腹足類動物共有的一個器官，一條帶狀結構上排列著礦化的小齒（下圖），像一把微型銼刀。

玉螺的齒舌已經被特化成專門刮碳酸鈣的工具。

然后再貼上去泡酸。再刮。再泡。再刮……循環往復。

1960 年代，有人在溫哥華島的海灘上跟蹤過扁玉螺（Euspira lewisii）的捕食節奏：

十只玉螺，十天吃了二十七只蛤，平均四天一只（下表）。

后來，另一組研究者在實驗室里精確測過一種大西洋玉螺的鉆速，恒定在每小時約 0.02 毫米。

換算下來大約每天推進半毫米，不管獵物是什么種、捕食者體型多大，這個速度都差不多。

下表縱軸為鉆孔深度（mm），橫軸為鉆孔時間（h），線性擬合，數據點覆蓋 6~36 小時不同打斷時間，橫跨多種捕食者體型和獵物種類。

殼薄的蛤，一兩天就鉆穿了；殼厚的，要鉆四五天。鉆穿之后，玉螺把吻伸進孔里，分泌消化酶把獵物的軟組織液化，再慢慢吸出來。進食花的時間和鉆孔差不多長。

殼厚的蛤，鉆四五天，吃四五天。

既然有好幾撥兇手都會鉆孔，那從一個孔能不能看出是誰干的？

大致能。

玉螺鉆出來的孔截面是倒錐形，外口大、內口小。

骨螺鉆出來的孔截面接近直筒形，內外口徑差不多。

下圖為孔形態對比示意圖：

玉螺喜歡鉆在殼頂附近，因為那里離獵物的內臟團最近，雖然殼頂往往是殼最厚的地方。骨螺的鉆位更隨意，殼壁中央、邊緣都有。章魚的孔更小、更橢圓，通常打在閉殼肌的位置。

下圖，你能區分開嗎？

更有意思的是，孔的直徑和兇手的體型之間有可量化的比例關系。研究者推導過對數回歸公式，給一個孔量個直徑，就能反推出兇手大概有多大。

"The multiple regression equation of outer borehole diameter on predator size X?, inner borehole diameter X?, and prey size X?, is: Y = .935 + .0319X? + .553X? + .0032X?… When Wiltse's data are fit with a power function, the slope (.504 log X) is intermediate between our slope for outer borehole diameter (.552 log X) and inner borehole diameter (.463 log X)."

所以，一個殼上的圓孔其實可以大致當成兇手的證據：兇手屬于哪個科，大概有多大，從哪個方向下手的。

但只是大致，也不一定全對。

比如，南美有一種骨螺鉆出來的孔反倒長得像典型的玉螺孔。

還有大約十分之一的橢圓形孔可能是章魚留下的，之前不少被誤判了。

而且，稍微再細分一些，比如是玉螺里哪一種，那就更不好分了。

2006年有篇論文標題就很直接：能不能通過鉆孔認出是哪種玉螺干的？

他們讓兩種玉螺分別去鉆同一種蛤，然后量孔的形狀。統計上，兩種螺鉆的孔確實有細微差別（下圖）。

但每種螺自己鉆的孔變異太大，兩種螺的數據混在一起幾乎完全重疊。

結論是，看一堆孔的平均值，也許能猜出主要是哪種螺干的；拿起任何一個單獨的孔，認不出來。

回到鉆孔這件事。

當然，并不是每次鉆孔都能成功。有不少殼上的孔只鉆了一半就停了，沒有穿透。這種半成品叫“不完整鉆孔”（前面表一張表格里有介紹這種類型），在化石和現代貝殼里都很常見。

有些是獵物跑了。海扇貝遇到威脅能噴水推進逃命，雙殼類能猛地合殼夾斷伸進來的吻部。

如果蛤在玉螺鉆穿之前合殼成功，玉螺可能會放棄。

有些是被攪局了。實驗證實，當周圍出現第二種捕食者的威脅時，骨螺放棄鉆孔的概率會顯著上升。畢竟你趴在那里鉆了三天，自己也變成了別人眼里不會動的點心。

還有一種更損的情況。

2013年有篇論文標題前半段叫“螺界沒有道義”（No honor among snails），講的是同種玉螺之間的競爭：

一只玉螺辛辛苦苦鉆了好幾天，快要鉆穿了，另一只同類沖過來直接把獵物搶走。先到的那只白干了幾天，殼上留下一個沒鉆完的半成品。

2024年Journal of Paleontology上還報道了一種更離譜的：反向鉆孔（下圖）。

這兩枚化石的鉆孔最寬的開口在貝殼內壁，說明螺從里往外鉆，徹底搞反了方向。

研究者的解讀是，某只玉螺把一個已經死掉的空殼當成了活獵物，從錯誤的一面開始鉆，鉆了半天發現里面什么都沒有。

雖然翻車的案例不少，但鉆孔捕食的整體成功率其實不低。

在現代海灘貝殼堆積里做調查，鉆孔致死率在不同地區、不同物種之間差異很大，但總體上，10%到50%的死亡貝殼上帶有鉆孔。巴哈馬圣薩爾瓦多島的一處海灘上，雙殼類的鉆孔頻率達到了37%。紅海北部的一項綜合調查給出的整體數字是23%。

在很多軟底海床上，被鉆孔吃掉是貝類最主要的死法之一。

貝殼上最古老的疑似鉆孔，出現在大約5.5億年前的埃迪卡拉紀化石 （Cloudina） 上。

1992年就有人報道了，但這些孔到底是不是捕食性鉆孔（下圖），學界到現在還有爭論，也可能是溶解或者寄生造成的。

而且就算真的是捕食鉆孔，兇手也不可能是玉螺或骨螺，因為那個年代腹足類還沒演化出來，干這事的只能是某種完全未知的早期掠食者。

確定無疑的鉆孔捕食證據從寒武紀到奧陶紀開始零星出現，但頻率極低，不到1%。

真正的爆發是白堊紀之后。玉螺科和骨螺科在新生代大規模多樣化，鉆孔頻率一路往上走。

上圖，盔螺科在古新世末至始新世初爆發多樣化，隨后棘皮類身上的鉆孔頻率才開始顯著上升。先有捕食者增多，后有捕食壓力升高，兩者在時間上緊密咬合。

獵物也沒閑著。殼越來越厚，長出了棘和肋來增加鉆穿難度，有些雙殼類在碳酸鈣層之間夾進了有機蛋白質層來抵抗酸蝕，行為上學會了合殼夾吻部、噴水逃跑。捕食者變強，獵物跟著變強，然后捕食者再變強。幾億年里來來回回，越卷越厲害。

1987年，有一個人把這些散落在各個地質年代的證據串成了一條線。

這個人叫赫拉特·弗美伊（Geerat Vermeij），荷蘭裔美國古生態學家，加州大學戴維斯分校教授。他三歲時完全失明，從來沒有“看”過一顆貝殼。

他靠雙手摸了幾十年的貝殼。摸殼壁上修復過的裂痕，那是被螃蟹夾碎之后又長回來的；摸鉆孔的形態和分布規律；摸不同地質年代貝殼防御結構的系統變化。

1987年他出版了《Evolution and Escalation》，提出了“升級假說”：

獵物的防御不是針對某一種捕食者的一對一盯防，而是對所有威脅的整體回應。

螃蟹、鉆孔螺、魚類，誰的攻擊都在逼著獵物變強，結果是整個生態系統的攻防水平在地質時間里持續抬升。鉆孔頻率、不完整鉆孔比例、殼壁厚度變化，這些能從化石里量化出來的數據，成了支撐這個假說的關鍵證據。

當然也要說一句，升級假說不是鐵板釘釘的定論。后來有研究者指出，寒武紀到奧陶紀的“升級”證據其實不夠充分，長時段的表型變化案例研究到今天仍然太少。這是一個被廣泛討論但仍在發展中的理論框架。

他本人也承認，升級假說“只能在對相似非生物環境的時間序列比較中，才能被正確評估”。

但弗美伊做了一件沒有別人做到的事：

他讓人們意識到，貝殼上的孔不只是一個死去的動物身上的傷疤，它是一個可以閱讀的信息載體?？椎男螒B、位置、大小、完整度、數量，每一項都在記錄著捕食者和獵物之間發生過什么。

一個孔就是一份案卷?；锏目?，是一份存檔了幾百萬年甚至幾億年的案卷。

而提出這套“讀法”的人，自己什么都看不見。

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題圖來源：小紅書@pumpkin

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