為何同性行為沒被自然淘汰？Nature研究揭開真相：“盈利策略”

按照經典進化論，不能直接繁殖的行為理應消失。可從恒河猴到海豚，同性行為在 1500 多種動物中穩定存在。Nature 最新研究終于給出答案：這不是 “演化浪費”，而是生存策略。

2026年1月，《自然》（Nature）旗下期刊Nature Ecology & Evolution發表了一篇署名研究《生態和社會壓力驅動非人靈長類動物的同性性行為》（Ecological and social pressures drive same-sex sexual behaviour in non-human primates），研究團隊聚焦對人類的近親——恒河猴的觀察研究，并嘗試解答了一個長期困擾學界的“謎題”：為何不直接導致繁殖的同性社會性行為（same-sex sociosexual behaviour, SSB）能在自然界中廣泛且穩定地存在？

在生物學與社會科學的交匯處，“同性戀是否違背自然”始終是一個反復被提出的問題。按照經典的自然選擇框架，不能直接產生后代的行為理應在漫長的進化過程中逐步減少甚至消失，生殖被默認視為物種間性關系的唯一或核心目的，這一觀念被不自覺投射到當代人類社會對自然界的理解之中，從而形成一種隱含假設：不以繁殖為直接目標的性必然是“偏離進化方向”的，都是“演化上的浪費”。

然而，無論是在動物行為學的長期觀察中，還是在人類社會的跨文化記錄里，同性社會性行為始終存在。過去二十年中，動物行為學、進化生物學與遺傳學領域積累了大量證據，顯示SSB并非偶發異常，而是廣泛存在于動物界。從昆蟲、鳥類到哺乳動物，尤其是在社會結構復雜的高等動物中，SSB被反復發現并系統地記錄，目前已經在一千五百種以上的動物中觀察到該現象，更重要的是，這些行為并非只發生在幼年、混亂或“錯誤背景”的情境中，而是穩定的存在于社會互動、聯盟關系與長期伴隨行為之中。

恒河猴的SSB與遺傳基礎的首次證據

研究團隊采集了491種非人類靈長類的物種水平數據，其中59種有可靠的SSB發生記錄。他們使用了系統發育回歸（phylogenetic regression）和結構方程模型（structural equation modelling）等統計手段，將SSB的出現頻率與多個生態、生活史及社會參數進行了關聯分析。

研究者指出，生活在更干旱、食物更稀缺、捕食壓力更大環境中的物種，以及具有較大體型二態性、長壽命、復雜社會等級結構的物種中，SSB的發生頻率更高。同時環境和生存壓力主要通過影響生活史特征和社會結構的方式間接影響SSB，這是相互影響的。

具體地看，另一項針對恒河猴群體的研究當中，研究者以雄性個體之間發生“騎跨行為”作為SSB的核心指標，研究地點為波多黎各的卡約·圣地亞哥島，該島擁有約1700只自由活動的恒河猴。研究者通過觀察發現，在236只可穩定識別的樣本雄性中，72%曾發生過同性騎跨行為，而發生過異性騎跨行為的比例為46%。同性騎跨的總觀察次數（1017次）甚至高于異性騎跨（722次）。

由于恒河猴種群具有高度的社會化，研究者進一步觀察了SSB所對應的社會化活動場景，指出：18%的SSB發生在親和性接觸情境中（如梳理、玩耍或身體接觸休息）；10.1%發生在攻擊行為之后；尤為重要的是，16.5%的SSB發生在“聯合攻擊第三方個體”的過程中，提示SSB可能在群體結盟行為中發揮作用。

一種假說認為，SSB是環境或生態條件的副產物，例如社會不穩定時期或社會群體人口結構發生劇烈變化時，譬如當群體中的雄性與雌性比例嚴重失衡時，個體可能會由于“缺乏”異性交往性行為（different-sex behaviour，DSB）而轉向SSB。研究者考量了該變量，結果顯示群體性別比例對SSB并無顯著影響，而且當群體中年長雄性相對于年輕雄性的比例越低時，SSB越頻繁。

另一種假說認為，SSB的發生是社會支配理論當中的DSB“剝奪假說”，即認為SSB是低社會等級個體無法獲得DSB的副產物。在社會性哺乳動物，尤其是靈長類中，個體的性行為可能由性驅力或群體支配驅力所共同作用。當個體在群體中地位越高時，交配機會就越多，SSB可能作為個體相對支配地位的表達方式，即騎跨者通過行為展示其對被騎跨者的支配。

研究者回應了上述假說，他們先分析了記錄到的3508次攻擊性勝負互動，以確定個體的支配等級。與假說相反，在42.7%的同性騎跨行為中，騎跨者在該對行為個體中反而是社會等級較低的一方，這表明騎跨角色并不能可靠地反映相對支配地位。

鑒于年齡和社會支配因素只能解釋SSB行為當中的一小部分，研究者進一步評估了個體身份（從而包括遺傳背景）是否在行為中發揮作用。在控制年齡和社會群體效應之后，發現SSB行為的可重復性為19.3%。具體地說，母系（matriline）——即通過母系追溯的家系分支，通常被認為是影響恒河猴群體結構和行為的重要非遺傳因素，因為雌性通常終生留在出生群體中，并沿母系形成支配等級結構。

最終的結論是，雄性SSB的遺傳性為6.4%，且SSB與DSB之間不存在遺傳相關，這可能是首次在人類之外的靈長類動物中提供同性關系具有遺傳基礎的證據。

對“自然選擇淘汰論”的反思

恒河猴與人類擁有約2500萬年前的共同祖先，SSB在不同物種、種群里能夠長期、穩定的存在，并沒有被自然所淘汰，這反映了現代社會對“自然選擇”的誤讀。

首先，自然選擇的對象并非單一行為，而是個體在復雜生態與社會環境中所呈現的一整套性狀組合。即便某些遺傳變異在一個維度上并不直接增加生殖產出，但在其他維度上帶來補償性甚至產生優勢效應。其次，適應度本身并不只等同于“自己生育了多少后代”，而是可以通過社會關系、聯盟結構、親屬協助等間接路徑實現，這在高度社會化物種中尤為重要。

JoséM. Gómez及其團隊在2023年發表于《自然-通訊》（Nature Communications）的論文《哺乳動物中同性性行為的演化》（The evolution of same-sex sexual behaviour in mammals）研究通過對6649種現存哺乳動物的系統發育分析發現，SSB并非隨機散布，也不是進化中的“雜音”。

假如SSB是一個從哺乳動物共同祖先繼承下來的“單一原始性狀”，那么理應在大多數哺乳動物支系的根部都能觀察到它。但研究結論與事實相反，SSB的分布呈現明顯的點狀爆發，并且在特定的科、屬中頻繁出現，說明其在演化史上經歷了多次“獲得”與“丟失”。

研究發現，當一個物種從“獨居”轉向“群居”時，它們必然面臨一系列生存難題，如何避免同類相食？如何平息爭奪配偶的暴力？同伴之間如何建立穩定的盟友關系？SSB恰恰提供了這些問題的“通用答案”。

以瓶鼻海豚為例，它們的演化支系與前面提到的靈長類相去甚遠，但同樣擁有高度發達的SSB。海豚們通過SSB建立起名為“小隊（Alliances）”的長期伴侶關系。這種獨立演化出來的關系紐帶，使它們在捕獵時能表現出極高的協作性，這直接決定了它們的生存率。

在長頸鹿或山羊等有蹄類中，SSB常被觀察到。這些物種通常具有強烈的種內競爭（如用角或脖子決斗）。SSB在這些支系中獨立演化，作為決斗后的“和解儀式”或是年輕雄性之間建立非暴力聯系的方式，從而降低了種群內部的致死性沖突。

研究者發現在多個物種和種群中同時演化出了SSB

研究證明了SSB是“多段立演化”，是對“SSB應該被自然選擇淘汰”論點最強有力的反駁——如果一個性狀在千萬年的進化中，不僅沒有消失，反而像“雨后春筍”般在不同的進化分支上反復出現，這證明了該性狀在演化上是“盈利”的，同性社會性行為是一種被自然選擇反復青睞的、極具智慧的生存策略。

社會觀念對人類行為和關系的重塑

這對人類社會而言意味著什么？同樣作為社會性動物，人類與其他高等的靈長類、海豚一樣存在情感，并且情感會在下一代延續。但人類社會之所以能夠發展到今天的規模，并誕生了文明，是通過符號和共同信念（道德、宗教、法律）形成了超大規模的協作。猴和海豚的社會通常局限于幾十個個體的熟人社會。一旦超過一定數量，群體就會分裂，而人類則不同，憑借共同信念，即使是百萬或是千萬規模的獨立個體，彼此之間也能形成穩定的協作關系。

在協作關系中，人類不但具有“行為”，還具有“準則”（Social Norms），即社會規范會在一定程度對人類個體進行規訓，盡管社會規范并不是一個穩定的產物，它也會隨時間和生產力的變化而改變。當社會復雜到一定程度時，維持協作秩序的成本（如制定婚姻制度、繼承制度）就會變得很高，社會便會傾向于壓制那些挑戰傳統秩序的行為，結構性的異性戀父權（heteropatriarchy）便是由此誕生。

在人類早期的氏族社會中，親屬關系以母系血緣為核心，婚姻關系相對松散，女性在生殖與撫育中的地位并不從屬于男性。生育更多是一種社會性、群體性的事務，而非被嚴格限定在某一對配偶或某一男性名下，女性的生殖能力尚未被系統性地“占有”，后代歸屬也并不構成私有財產意義上的繼承問題。換言之，無論DSB還是SSB，尤其是男性個體之間的SSB是被長期容忍的，因為生育最終的行為和準則的決定權在于女性個體，男性的性對象變得無足輕重。

但隨著生產力的發展，私有制的出現改變了這一切。畜牧、農業和剩余產品被集中在男性的掌控之下，催生了要素再生產中的繼承的問題，為了確保財產能夠“合法”地傳遞給男性后代，社會必須解決一個關鍵不確定性：子女的父權歸屬。在缺乏現代生物學驗證手段的歷史條件下，唯一可行的制度性方案，便是對性行為與生殖進行嚴格約束。

正是在這一背景下，恩格斯所說的“女性世界歷史性的失敗”發生了。婚姻并非出于浪漫或情感需求，而是作為一種社會制度被確立，其根本功能在于確保女性的生育后代的獨有性，從而保障男性對后代的所有權。貞操觀念、婚內生育的合法性隨著道德、宗教與法律被不斷強化，它們共同服務于同一個目標：確保生育行為始終被掌控在父權制家庭結構之中。

當性從目的變成工具以后，排他性的DSB和SSB也被打成了異端，因為不產生直接的生物學后代，不論是未婚生育、單身母親，還是同性伴侶的共同撫育——都會被異性戀父權視為對社會秩序的挑戰。這種偏見甚至滲入到了科學界當中，自達爾文主義出現以來，就有越來越多的科學家質疑：既然不產生直接的后代，為什么SSB沒有被“自然選擇”所淘汰。

而事實上，所謂的自然選擇，只是私有制所構建出來的一套話語權，一種敘事體系。它迫使現代社會對性行為的道德化，從而選擇性忽略掉了生物學的特性。

由Karyn A Anderson等人在2024年發表的論文《哺乳動物的同性性行為普遍存在，但卻鮮有報道：一項在線專家調查的證據》（Same-sex sexual behaviour among mammals is widely observed, yet seldomly reported）進行的一系列研究清楚表明，在絕大多數哺乳動物中，參與SSB的個體同時也會參與DSB。更進一步的證據顯示，SSB在許多社會性物種中并未帶來可觀的生殖成本，反而可能通過間接機制提升個體的總繁殖成功率。

研究者統計了來自65名哺乳動物行為學者，涉及52種哺乳動物的報告。研究發現：77.8%的物種（42/54種）被研究者記錄到發生過SSB。研究報告了SSB多種表現形式，包括雄性-雄性騎跨、雌性-雌性騎跨、以及幼體之間的性游戲。在對236只半野外雄性獼猴進行了為期三年的觀察后，研究者發現72%的雄性獼猴被觀察到參與雄性-雄性騎跨，同時在這些雄性獼猴中，也有46%參與雄性-雌性騎跨，說明SSB的發生并未排除繁殖性的性行為。

SSB與更高的社會嵌入度相關，而社會嵌入度可能間接影響繁殖。在復雜的社會結構中，生殖不完全取決于交配次數，更取決于在群體中的地位和關系網。SSB能夠提高個體接觸異性、獲得交配機會的可能性，因此這種性狀的遺傳不會導致生殖中斷，反而可能通過社會地位的提升間接增加個體的總繁殖成功率。從這一角度看，SSB既不會中斷基因傳遞，也不會削弱種群規模，其進化存續本身并不構成任何“異常”。

前文所梳理的歷史與理論路徑表明，社會對人類個體SSB的系統性偏見，并非源自生物事實，而是后天建構的結果，是異性戀父權制（heteropatriarchy）與資本主義生產—再生產邏輯的一次深度共謀——生育被限定在異性婚姻與父權家庭內部。

在這樣的社會條件下，同性關系才被人為地與“低生育率”、“社會不穩定”綁定在一起。其所謂的“生殖劣勢”，并非源自行為本身，而是源自制度性排斥、道德羞恥與資源剝奪的疊加效應。同樣也適用于那些壓迫的未婚生育、單身母親以及所有偏離異性婚姻—父權家庭模式的伴侶實踐。

將動物研究的結論與社會理論結合，可以得到一個清晰而冷靜的判斷：SSB本身并不威脅繁衍，也不破壞社會協作；真正制造生育危機與社會焦慮的，是將性、家庭與生殖高度壟斷于異性戀父權結構之下的制度安排。當性行為被強制等同于生育責任，當生育被強制綁定于婚姻與私有制家庭，任何偏離規范的存在都會被標記為“問題”，哪怕自然界早已給出相反的答案。

參考文章

Chlo?Coxshall, Miles Nesbit, Josh Hodge & Vincent Savolainen(2026)

Ecological and social pressures drive same-sex sexual behaviour in non-human primates

Clive, J., Flintham, E., Savolainen, V., et al. (2023).

Same-sex sociosexual behaviour is widespread and heritable in male rhesus macaques.

Gómez, J. M., Verdú, M., González-Megías, A., & Méndez, M. (2023).

The evolution of same-sex sexual behaviour in mammals.

Anderson, K. A., et al. (2024).

Same-sex sexual behaviour among mammals is widely observed, yet seldomly reported: Evidence from an online expert survey.

Bailey, N. W., & Zuk, M. (2019).

An alternative hypothesis for the evolution of same-sex sexual behaviour in animals.

Kirkpatrick, R. C., & Muscarella, F. (2014).

Prosociality and a sociosexual hypothesis for the evolution of same-sex attraction in humans.

Mamo, L., & Fishman, J. R. (2022).

How heteronormativity impacts family-building for LGBTQ+ couples facing infertility in England.