本科就讀于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，博士就讀于山東大學(xué)，山大教授以通訊作者身份在植物學(xué)領(lǐng)域一區(qū)TOP期刊上發(fā)文！

近日，山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院周傳恩教授團(tuán)隊(duì)在國(guó)際植物學(xué)期刊The Plant Cell發(fā)表題為“The TERMINAL FLOWER1–NODULE ROOTs–FRUITFULLc module orchestrates compound inflorescence development in Medicago truncatula”的研究論文。山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士后張娟娟、王瀟為共同第一作者，周傳恩教授為通訊作者。

豆科植物具有廣泛的農(nóng)業(yè)應(yīng)用價(jià)值。作為豆科植物重要的農(nóng)藝性狀，花序結(jié)構(gòu)直接關(guān)系到種子等地上部分的生物量，因此深入解析花序發(fā)育的調(diào)控機(jī)制意義重大。依據(jù)結(jié)構(gòu)特征，花序可分為有限花序和無(wú)限花序；無(wú)限花序又可進(jìn)一步分為簡(jiǎn)單花序和復(fù)合花序，大多數(shù)豆科植物屬于復(fù)合花序。蒺藜苜蓿因基因組小、自花授粉、易于遺傳轉(zhuǎn)化且突變體資源豐富等優(yōu)勢(shì)，已成為豆科植物的經(jīng)典模式生物。前期研究已在蒺藜苜蓿中鑒定出多個(gè)花序分生組織的“決定因子”：例如初級(jí)花序分生組織決定因子MtTFL1，次級(jí)花序分生組織決定因子MtFULc，以及花原基決定因子MtAP1。這些因子之間相互抑制，共同維持各級(jí)花序分生組織的正常形成。然而，關(guān)于調(diào)控這些關(guān)鍵基因的上游機(jī)制，目前仍知之甚少。

MtNOOTs調(diào)控蒺藜苜蓿復(fù)合花序發(fā)育的分子機(jī)制模式圖

在前期的工作中，本研究團(tuán)隊(duì)篩選到蒺藜苜蓿中調(diào)控托葉發(fā)育的MtNOOTs基因（包含MtNOOT1和MtNOOT2兩個(gè)同源基因）。除了調(diào)控托葉發(fā)育，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)MtNOOTs還深刻參與了花序結(jié)構(gòu)的建構(gòu)過(guò)程。表型分析顯示，MtNOOTs基因能夠抑制初級(jí)花序分生組織的活性：與野生型及單突變體相比，mtnoot1 mtnoot2雙突變體的頂端生長(zhǎng)能力明顯增強(qiáng)；遺傳證據(jù)表明，MtNOOTs行使該功能依賴于MtTFL1。進(jìn)一步的酵母雙雜交、BiFC及Co-IP實(shí)驗(yàn)證實(shí)，MtNOOTs與MtTFL1能在蛋白水平發(fā)生直接相互作用。機(jī)制解析表明，MtNOOTs作為NBCL蛋白家族成員，通過(guò)參與形成泛素E3連接酶復(fù)合體介導(dǎo)底物蛋白的泛素化降解。隨后的蛋白降解與泛素化檢測(cè)實(shí)驗(yàn)明確了MtNOOTs能夠通過(guò)介導(dǎo)MtTFL1的泛素化修飾，精準(zhǔn)調(diào)控MtTFL1的蛋白穩(wěn)定性。

除了調(diào)控初級(jí)花序發(fā)育，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)MtNOOTs還深度參與了對(duì)次級(jí)花序的調(diào)控。野生型植株通常在一個(gè)節(jié)點(diǎn)處僅產(chǎn)生一個(gè)次級(jí)花序，但在mtnoot1 mtnoot2雙突變體中，一個(gè)節(jié)點(diǎn)處往往會(huì)異常產(chǎn)生兩個(gè)次級(jí)花序。遺傳與分子實(shí)驗(yàn)揭示，MtNOOTs通過(guò)在轉(zhuǎn)錄水平上抑制次級(jí)花序分生組織決定因子MtFULc的表達(dá)，從而抑制額外次級(jí)花序的產(chǎn)生。此外，初級(jí)花序頂端分生組織決定因子MtTFL1能夠顯著增強(qiáng)MtNOOTs對(duì)MtFULc的轉(zhuǎn)錄抑制作用，二者協(xié)同參與次級(jí)花序形成的嚴(yán)格管控。