PNAS | 海馬并不是固定按“前后分工”工作：空間與語義記憶會動態重組它的長軸組織

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基本信息

Title:Spatial and semantic memory reorganize a hippocampal long-axis gradient

發表時間:2026-04-07

發表期刊:PNAS

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引言

情景記憶（episodic memory）并不是單純記住一件事，而是同時把“發生了什么”和“發生在哪里”綁定在一起。海馬體（hippocampus）正是完成這種綁定的關鍵腦區，但它究竟如何在同一時間組織語義信息與空間信息，長期以來并沒有統一答案。圍繞海馬長軸（long axis）的功能結構，學界大致有兩種思路：一種認為它更像連續梯度，前海馬偏向更抽象、較粗粒度的表征，后海馬偏向更細致、空間化的表征；另一種則認為前、中、后海馬存在相對離散的功能模塊，分別承擔不同計算任務。

問題在于，這兩類觀點往往建立在不同實驗范式上。既往研究常常只看視覺、空間或抽象表征中的某一個維度，較少在同一任務里同時操縱空間和語義內容，因此很難直接比較海馬是否真的按統一原則組織這兩類信息。與此同時，關于“梯度”還是“模塊”的爭論，也往往缺少一個更具動態性的視角：海馬的組織方式會不會并非固定不變，而是取決于當前輸入和記憶預測是否一致？如果感知到的序列基本符合記憶，也許海馬會沿長軸以較平滑的方式運行；但如果當前經驗明顯違背了記憶中的關系結構，它是否會臨時調動更專門化的子區來處理不同類型的錯配？

實驗設計與方法邏輯

研究最初招募34名參與者，最終納入28人分析，每人完成兩次 fMRI 會話以提高海馬長軸映射精度。任務中，參與者先學習由5個物體組成的序列，每個物體出現在圓形陣列的8個可能位置之一；相鄰項目在語義與空間維度上被控制為 near 或 far。測試階段包括 intact、object swap、location swap、both swap 四類條件，并比較 near 與 far 錯配。行為層面記錄識別準確率，并用眼動提取空間預測注視與關鍵物體首次注視時長。

核心發現

發現一：行為與眼動共同說明，實驗確實同時操縱了空間和語義錯配

后續所有海馬結果能否成立，首先取決于任務是否真的制造出了可區分的錯配。Figure 1C 給出最直接的行為依據：參與者整體識別準確率為 87.1 ± 1.7%，且 far 錯配顯著比 near 錯配更容易識別，說明錯配強度操縱有效。更關鍵的是，Figure 2C、2D 顯示，在第四個刺激出現前，參與者已更常注視學習階段的原始位置，而不是其他候選位置，這意味著他們形成了可在線讀出的空間預測。與此同時，Figure 2F、2G 顯示對象交換會延長關鍵物體的首次注視時長，提示對象層面的預期也被違背。

Figure 1. Spatial and semantic mismatches enhance sequence discrimination

Figure 2. Eye movements reflect spatial and semantic memory

發現二：當測試輸入大體符合記憶預測時，海馬沿長軸呈現共同的連續梯度

論文并沒有簡單否定“梯度模型”，相反，Figure 3C、3D 清楚表明，在 intact、near object swap 和 near location swap 等預測未被明顯破壞的條件下，海馬神經相似性都從前向后平滑下降，前海馬相似性最高。更重要的是，near object swap 和 near location swap 的斜率都與 intact 條件無顯著差異，這說明這種前高后低的模式并不依賴單一內容維度，而更像是在“當前輸入仍基本可由記憶模型解釋”時，海馬采用的一種共通組織方式。

Figure 3. Mismatch processing disrupts a common hippocampal gradient

發現三：當記憶預測被強烈違背時，海馬會從平滑梯度轉向內容敏感的離散子區

真正推動論文超越既有爭論的，是作者展示了海馬組織如何在高錯配條件下發生重構。Figure 3C、3D 顯示，far object swap 會削弱乃至消除前后梯度，而 far location swap 則使梯度更陡；當對象和位置同時發生錯配時，不論 near 還是 far，整體梯度都不明顯。僅有這些斜率變化還不足以證明“模塊”，因此 Figure 4A、4B 進一步定位并檢驗了局部簇：左前海馬對對象/語義錯配敏感，右后海馬對位置/空間錯配敏感，左中間海馬對雙重錯配敏感。

Figure 4. Hippocampal subregions show dierential sensitivity to semantic and spatial mismatches

發現四：內容敏感的海馬子區嵌入不同皮層網絡，中間海馬最容易隨記憶需求重組

如果這些錯配敏感區只是局部活動差異，它們的理論價值會有限；Figure 5 的意義在于把這種分化推進到網絡層面。作者以前海馬、中間海馬和后海馬的錯配敏感簇為種子進行單試次功能連接分析，Figure 5B 顯示三者對應的全腦連接圖明顯不同：前海馬更多連接前部與上部顳葉區域，中間海馬連接上顳回和扣帶皮層，后海馬則更多連接早期視覺區、背側頂葉以及部分顯著性和頂葉記憶網絡相關區域。Figure 5C 進一步用分類器驗證這些連接圖具有可區分性，AUC 分別為前海馬 0.79、后海馬 0.76、中間海馬 0.66。

Figure 5. Distinct functional connectivity to the anterior (aHPC), intermediate (iHPC), and posterior (pHPC) hippocampus

歸納總結和點評

這項研究最重要的貢獻，不是替“海馬長軸是梯度還是模塊”二選一站隊，而是提出并用較完整的證據鏈支持了一個動態框架：當當前經驗仍符合記憶預測時，海馬更像沿長軸平滑組織的連續系統；當語義、空間或二者聯合關系被違背時，這種組織會重構為內容敏感的局部模塊，并進一步嵌入不同的皮層網絡協同處理。論文把行為、眼動、高分辨率 fMRI、RSA、局部梯度檢驗、亞區分布和功能連接分析連成了一體，使“什么”和“哪里”如何在海馬中共同被組織這一經典問題得到更具條件性的回答。與此同時，也應保持邊界感：這些結論主要建立在相關性神經影像與連接分析之上，尚不能直接推出單神經元層面的編碼機制或網絡因果方向；因此，它更像是為理解海馬的靈活組織原則提供了強有力的人體系統神經科學證據，而不是對底層機制的最終定論。

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作者提醒：內容由AI生成