深度長(zhǎng)文：人類到底怎么來(lái)的？全面解讀700萬(wàn)年的進(jìn)化之路！

“我們是誰(shuí)？從哪里來(lái)？到哪里去？”

這一連串看似簡(jiǎn)單的問(wèn)題，不僅是哲學(xué)家畢生追尋的終極命題，是科學(xué)家耗費(fèi)心血鉆研的核心課題。

在探索人類起源的道路上，有兩門學(xué)科扮演著至關(guān)重要的角色——古人類學(xué)與分子人類學(xué)。

這兩門學(xué)科如同兩條并行的線索，一條扎根于地下的化石遺跡，一條依托于微觀的基因密碼，相互印證、彼此補(bǔ)充，共同為我們還原人類起源的真相。

古人類學(xué)，又稱化石人類學(xué)、人類起源學(xué)，是研究早期人類起源與發(fā)展的一門經(jīng)典學(xué)科。它的研究對(duì)象，是通過(guò)田野考古分層發(fā)掘出的古代人類骨骼、古人類化石，以及與人類活動(dòng)相關(guān)的石器、骨器等人工制品。

古人類學(xué)家運(yùn)用體質(zhì)人類學(xué)的比較解剖學(xué)技術(shù)，以達(dá)爾文進(jìn)化論為理論基礎(chǔ)，對(duì)古人類化石進(jìn)行細(xì)致分析，推測(cè)其體質(zhì)特征、生存方式；同時(shí)借助考古學(xué)、民族學(xué)的研究方法，對(duì)發(fā)掘出的工具進(jìn)行鑒定，進(jìn)而闡述早期人類體質(zhì)演化與智力發(fā)展的意義。

從19世紀(jì)達(dá)爾文提出進(jìn)化論，到20世紀(jì)初湯恩男孩化石的發(fā)現(xiàn)，再到如今遍布全球的考古遺址發(fā)掘，古人類學(xué)始終是人類起源研究的基石，為我們提供了最直觀、最具體的實(shí)物證據(jù)。

而分子人類學(xué)，則是20世紀(jì)80年代末興起的一門新興交叉學(xué)科，它的崛起，徹底改變了人類起源研究的格局。

隨著DNA技術(shù)的飛速發(fā)展，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，基因中隱藏著人類進(jìn)化的“密碼本”——每一次基因變異、每一段遺傳序列，都記錄著人類祖先的遷徙與演化軌跡。

分子人類學(xué)以人類基因組的分子分析和DNA遺傳信息學(xué)為核心工具，運(yùn)用計(jì)算生物學(xué)的方法，分析人類起源、民族演化、古代社會(huì)文化結(jié)構(gòu)等多方面的問(wèn)題。它彌補(bǔ)了古人類學(xué)的局限——化石的發(fā)現(xiàn)具有偶然性，而基因序列的遺傳規(guī)律具有普遍性，通過(guò)對(duì)比不同人群的DNA差異，我們可以精準(zhǔn)推算出人類共同祖先的生存年代，追溯不同族群的分化時(shí)間，甚至還原遠(yuǎn)古人類的遷徙路線。

從此，分子人類學(xué)與古人類學(xué)并肩作戰(zhàn)，前者提供“分子證據(jù)”，后者提供“化石證據(jù)”，讓人類起源的研究從“推測(cè)”走向“實(shí)證”。

其實(shí)，人類起源研究的思路，與歷史學(xué)研究有著異曲同工之妙。兩者都著眼于“事件”本身，關(guān)注事件發(fā)生的時(shí)間、地點(diǎn)、“人物”（這里的“人物”指不同階段的古人類），通過(guò)梳理一系列事件的發(fā)生脈絡(luò)，分析其前因后果，最終還原一段完整的歷史。

只不過(guò)，歷史學(xué)研究的是人類文明出現(xiàn)后的幾千年，而人類起源研究的，是人類出現(xiàn)前的700萬(wàn)年——一段沒(méi)有文字記錄、只能依靠化石和基因密碼還原的漫長(zhǎng)歲月。

如今，“人類起源于非洲”已經(jīng)成為全球科學(xué)家的共識(shí)。

這一共識(shí)的形成，離不開古人類學(xué)的化石證據(jù)和分子人類學(xué)的基因證據(jù)的雙重支撐。

在這個(gè)星球上，與人類親緣關(guān)系最近的生物，是生活在非洲西部的黑猩猩——人類與黑猩猩的基因相似度高達(dá)98.5%，我們擁有一個(gè)共同的祖先。

大約在500萬(wàn)—700萬(wàn)年前，這個(gè)共同祖先的種群發(fā)生了分化，一部分逐漸演化成黑猩猩，另一部分則走上了獨(dú)立的進(jìn)化之路，最終演化成人類。

從那時(shí)起，人類的祖先便在非洲這片土地上，開啟了一段長(zhǎng)達(dá)700萬(wàn)年的漫長(zhǎng)進(jìn)化征程。

根據(jù)古人類化石的研究成果，人類的進(jìn)化大致可以分為五個(gè)階段：南方古猿、能人、直立人、早期智人、現(xiàn)代人（我們）。

這五個(gè)階段層層遞進(jìn)，每一個(gè)階段都有其獨(dú)特的體質(zhì)特征、生存方式和進(jìn)化意義。

需要說(shuō)明的是，每個(gè)階段的時(shí)間范圍，都是科學(xué)家通過(guò)對(duì)化石及其所處環(huán)境的同位素分析得出的估計(jì)值，由于化石保存的完整性、測(cè)定方法的差異，這些時(shí)間范圍會(huì)存在一定偏差，因此我們看到的“距今XX萬(wàn)年”，都只是一個(gè)大致的區(qū)間。

第一階段：南方古猿——人類的“遠(yuǎn)古祖先”（距今550萬(wàn)—130萬(wàn)年前）

南方古猿是人類進(jìn)化史上最早的階段，也是人類祖先與猿類分道揚(yáng)鑣后的第一個(gè)重要演化分支。它們生活在距今550萬(wàn)—130萬(wàn)年前的非洲，主要分布在東非和南非的草原、森林邊緣地帶，是目前公認(rèn)的人類直系祖先。

從體質(zhì)特征來(lái)看，南方古猿還保留著許多猿類的特征：嘴巴向前突出，顱骨較小，腦容量大約只有現(xiàn)代人的1/3（平均約450毫升），眉骨粗壯突出，咬肌發(fā)達(dá)，這與它們以植物為主要食物、需要頻繁咀嚼堅(jiān)硬的果實(shí)和根莖有關(guān)。

但與此同時(shí)，南方古猿已經(jīng)具備了一些人類的關(guān)鍵特征：嘴巴突出的程度比猿類有所減弱，研磨食物的臼齒咬合面平整，適合咀嚼植物性食物；身高在1—1.5米左右，體重30—40公斤，體型相對(duì)纖細(xì)；最重要的是，它們已經(jīng)能夠直立行走——這是區(qū)分人類與猿類的核心標(biāo)志之一。

在南方古猿的化石中，有兩具標(biāo)本最為著名，它們?yōu)槲覀兘沂玖四戏焦旁车纳顮顟B(tài)，成為人類進(jìn)化研究的重要里程碑。

第一具是“露西少女”化石。

1974年，美國(guó)科學(xué)家唐納德·約翰森等人在埃塞俄比亞阿法爾谷底阿瓦什山谷的哈達(dá)爾地區(qū)，發(fā)現(xiàn)了一具約40%完整的古人類骨架，這就是露西。

根據(jù)化石分析，露西生活在距今約320萬(wàn)年前，屬于阿法南方古猿，是一位年僅20歲左右的女性。露西的骨架具有極強(qiáng)的研究?jī)r(jià)值：她的腦容量約為420毫升，接近猿類，但她的骨盆、下肢骨結(jié)構(gòu)卻與人類高度相似，證明她已經(jīng)能夠穩(wěn)定地直立行走。

露西的發(fā)現(xiàn)，有力地支持了“直立行走先于腦容量增大”的人類進(jìn)化觀點(diǎn)——在此之前，科學(xué)家們普遍認(rèn)為，人類是先出現(xiàn)腦容量增大，再學(xué)會(huì)直立行走，而露西的化石則推翻了這一認(rèn)知，證明直立行走是人類進(jìn)化的第一步，為后續(xù)腦容量的增大、工具的使用奠定了基礎(chǔ)。如今，露西的化石被陳列在埃塞俄比亞國(guó)家博物館，成為人類起源的象征之一。

第二具是“湯恩男孩”化石。

湯恩男孩顱骨化石與復(fù)原作

1924年，在南非湯恩的石灰?guī)r采石場(chǎng)，工人在爆破時(shí)意外發(fā)現(xiàn)了一具小男孩的顱骨化石，這就是湯恩男孩。湯恩男孩的化石保存相對(duì)完整，包括部分顱骨、面骨、下頜骨，以及完整的腦模（腦殼里的填充物依照腦殼內(nèi)部骨骼結(jié)構(gòu)形成的、與原始腦子外形一致的化石），頜骨上還保留著全部乳齒和正在萌出的第一恒臼齒。

根據(jù)化石分析，湯恩男孩生活在距今約250萬(wàn)年前，年齡大約只有6歲左右。

最關(guān)鍵的是，湯恩男孩顱骨底部的枕骨大孔（脊髓與延髓相連的孔洞）位置，已經(jīng)接近于頭骨底部的中央——這是直立行走的重要標(biāo)志，因?yàn)橹挥兄绷⑿凶叩纳铮砉谴罂撞艜?huì)位于頭骨底部中央，以便保持頭部平衡。

據(jù)此，科學(xué)家推測(cè)，湯恩男孩已經(jīng)能夠直立行走，甚至可能已經(jīng)具備了簡(jiǎn)單的行走和奔跑能力。湯恩男孩是最早被發(fā)現(xiàn)的人科化石之一，它的發(fā)現(xiàn)，首次證明了在非洲存在著介于猿類和人類之間的過(guò)渡物種，為達(dá)爾文的進(jìn)化論提供了重要的實(shí)物證據(jù)。

除了露西和湯恩男孩，科學(xué)家們還在非洲發(fā)現(xiàn)了大量南方古猿的化石，如阿法南方古猿、非洲南方古猿等。

阿法南方古猿身高與現(xiàn)代人兒童身高相似

這些化石顯示，南方古猿已經(jīng)開始出現(xiàn)初步的社會(huì)行為，可能過(guò)著群居生活，并且可能已經(jīng)能夠制造和使用最簡(jiǎn)單的石器——雖然這些石器非常粗糙，只是經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)單打磨的石塊，但這已經(jīng)是人類走向工具使用的第一步，為后續(xù)能人的出現(xiàn)埋下了伏筆。

第二階段：能人——“會(huì)制造工具的人”（距今240萬(wàn)—160萬(wàn)年前）

大約在距今240萬(wàn)年前，南方古猿逐漸演化出了人類進(jìn)化的第二個(gè)階段——能人。

“能人”的名字來(lái)源于拉丁語(yǔ)，意為“有能力、有技能的人”，之所以被稱為能人，是因?yàn)樗鼈兪悄壳耙阎钤缒軌蛑圃旌褪褂檬鞴ぞ叩娜祟愖嫦龋瑯?biāo)志著人類正式進(jìn)入“舊石器時(shí)代”。

能人主要生活在距今240萬(wàn)—160萬(wàn)年前的非洲，集中分布在東非的坦桑尼亞、肯尼亞和南非地區(qū)，是從南方古猿向直立人過(guò)渡的關(guān)鍵物種。

這人顱骨化石

與南方古猿相比，能人的體質(zhì)特征有了明顯的進(jìn)步：頭骨比南方古猿更加纖細(xì)、光滑，面部結(jié)構(gòu)相對(duì)輕巧，眉骨突出的程度有所減弱；下肢骨與現(xiàn)代人更為相似，身高比南方古猿稍高，平均約1.40米左右；腦容量有了顯著增大，平均約650毫升，已經(jīng)達(dá)到了現(xiàn)代人腦容量的1/2（現(xiàn)代人平均腦容量約1350毫升），而南方古猿的腦容量?jī)H為現(xiàn)代人的1/3。

腦容量的增大，為能人制造工具、學(xué)習(xí)技能提供了生理基礎(chǔ)。

這人復(fù)原想象作

能人的化石最早于1960年被英國(guó)考古學(xué)家瑪麗·利基在坦桑尼亞的奧杜瓦伊峽谷發(fā)現(xiàn)。

當(dāng)時(shí)，瑪麗·利基的團(tuán)隊(duì)在峽谷中發(fā)掘出了多具古人類化石，以及大量經(jīng)過(guò)人工打磨的石器，這些石器被稱為“奧杜瓦伊石器”——主要是將石塊敲打成具有鋒利邊緣的砍砸器、刮削器，用于切割肉類、挖掘根莖、砍伐樹木等。

瑪麗·利基通過(guò)對(duì)化石和石器的分析，認(rèn)為這些古人類已經(jīng)具備了制造工具的能力，因此將其命名為“能人”。

除了制造工具，能人在生存方式上也有了很大的進(jìn)步。

根據(jù)考古發(fā)現(xiàn)，能人不僅會(huì)使用石器切割植物性食物，還開始獵取中小型動(dòng)物，成為雜食性生物——這一轉(zhuǎn)變，為能人提供了更多的能量來(lái)源，進(jìn)一步促進(jìn)了腦容量的增大和體質(zhì)的進(jìn)化。

此外，科學(xué)家推測(cè)，能人可能已經(jīng)開始建造簡(jiǎn)陋的住所，如利用樹枝、石塊搭建的窩棚，以躲避天敵、抵御惡劣天氣；同時(shí)，腦容量的增大也可能讓能人具備了初步的語(yǔ)言能力，能夠進(jìn)行簡(jiǎn)單的交流，這對(duì)于群居生活和協(xié)作狩獵具有重要意義。

從進(jìn)化關(guān)系來(lái)看，能人被普遍認(rèn)為是由南方古猿中的非洲南方古猿演化而來(lái)，而它們自身，則是直立人的直接祖先。能人的出現(xiàn)，是人類進(jìn)化史上的一個(gè)重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)——工具的制造和使用，讓人類擺脫了單純依靠身體本能生存的局限，開始主動(dòng)改造自然、適應(yīng)環(huán)境，為后續(xù)人類的快速進(jìn)化奠定了基礎(chǔ)。

第三階段：直立人——“真正站起來(lái)的人”（距今200萬(wàn)—20萬(wàn)年前）

大約在距今200萬(wàn)年前，能人逐漸演化出了人類進(jìn)化的第三個(gè)階段——直立人。

直立人復(fù)原想象作

直立人是人類進(jìn)化史上最為關(guān)鍵的階段之一，它們不僅在體質(zhì)上更加接近現(xiàn)代人，還掌握了用火技術(shù)、實(shí)現(xiàn)了人類歷史上第一次大規(guī)模的遷徙，走出非洲，擴(kuò)散到歐亞大陸的廣大地區(qū)。

直立人的體質(zhì)特征相比能人有了質(zhì)的飛躍：身材明顯高大，平均身高達(dá)到1.6米左右，體重可達(dá)60公斤，體型更加粗壯，下肢骨的結(jié)構(gòu)與現(xiàn)代人幾乎一致，能夠穩(wěn)定地直立行走，甚至可以長(zhǎng)距離奔跑——這也是“直立人”名稱的由來(lái)。

與現(xiàn)代人相比，直立人的頭部還保留著一些原始特征：頭骨扁平，骨壁較厚，眉骨粗壯突出，形成一道明顯的“眉脊”，下頜骨粗壯，牙齒較大，但腦容量有了進(jìn)一步增大，平均約1000毫升左右，基本達(dá)到了現(xiàn)代人腦容量的2/3。

直立人的大腦左右兩半球出現(xiàn)了明顯的不對(duì)稱性，這一特征可以通過(guò)顱骨的形狀推測(cè)得出。科學(xué)家認(rèn)為，這種不對(duì)稱性與語(yǔ)言能力、工具制造能力的發(fā)展有關(guān)，說(shuō)明直立人可能已經(jīng)具備了初步的有聲語(yǔ)言能力，能夠進(jìn)行更復(fù)雜的交流，這對(duì)于群體協(xié)作、工具制造和用火技術(shù)的傳播具有重要意義。

直立人最顯著的進(jìn)步，是掌握了用火技術(shù)——這是人類進(jìn)化史上的又一個(gè)里程碑。

在此之前，人類的祖先只能依靠自然火（如閃電引發(fā)的火災(zāi)），而直立人則學(xué)會(huì)了主動(dòng)取火、保存火種，能夠控制火的使用。

火的使用，對(duì)人類的進(jìn)化產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響：它可以用來(lái)取暖，讓人類能夠適應(yīng)更寒冷的環(huán)境，擴(kuò)大生存范圍；可以用來(lái)燒烤食物，殺死食物中的細(xì)菌和寄生蟲，減少疾病的發(fā)生，同時(shí)讓食物更容易消化，為大腦和身體的發(fā)育提供更多能量；還可以用來(lái)驅(qū)趕天敵，保護(hù)群體的安全。

在北京周口店北京人遺址的考古發(fā)掘中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了大量用火的證據(jù)，包括火塘、原地?zé)Y(jié)土、燒石、燒骨等，其中一些動(dòng)物骨骼完全炭化，內(nèi)外都呈黑色，還有被燒成白色的石灰——這只有在高溫且持續(xù)燃燒的情況下才會(huì)發(fā)生，證明北京人已經(jīng)能夠有控制地用火、保留火種，用火行為已經(jīng)成為他們?nèi)粘Ｉ畹囊徊糠帧?/p>

在工具制造方面，直立人的技術(shù)也有了很大的進(jìn)步。

它們能夠按照自己的想法，按照固定的模式制造石器，制造出的石器比能人的奧杜瓦伊石器更加精巧、實(shí)用，如手斧、砍砸器、刮削器等，這些石器不僅用于切割、挖掘，還用于狩獵、防御。直立人制造工具的能力，已經(jīng)形成了一定的“技術(shù)傳承”，不同地區(qū)的直立人，會(huì)根據(jù)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境和需求，制造出具有地域特色的石器。

直立人時(shí)代最具代表性的化石，是“圖爾卡納男孩”。

作爾卡納男孩

1984年，科學(xué)家在非洲肯尼亞的圖爾卡納湖西岸，發(fā)現(xiàn)了一具約8歲男孩的幾乎完整的古人類化石，這就是圖爾卡納男孩。

圖爾卡納男孩生活在距今約160萬(wàn)年前，屬于匠人，是直立人的一個(gè)分支。

他的身材高大，雖然腦容量只有約900毫升，比現(xiàn)代人小，但身材比例與現(xiàn)代人大體相當(dāng)，下肢骨結(jié)構(gòu)完美，已經(jīng)具備了比較完善的直立行走能力，甚至能夠長(zhǎng)距離奔跑。

圖爾卡納男孩的化石是目前發(fā)現(xiàn)的最完整的直立人化石之一，它的發(fā)現(xiàn)，為我們研究直立人的體質(zhì)特征、生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律提供了珍貴的實(shí)物證據(jù)，目前這具化石陳列在內(nèi)羅畢的肯尼亞國(guó)家博物館。

直立人最重大的突破，是實(shí)現(xiàn)了人類歷史上第一次大規(guī)模的遷徙——走出非洲，擴(kuò)散到歐亞大陸的廣大地區(qū)。

這一結(jié)論在學(xué)術(shù)界已經(jīng)沒(méi)有爭(zhēng)議，而最早走出非洲的時(shí)間，也隨著考古發(fā)現(xiàn)的推進(jìn)不斷提前。最初，科學(xué)家根據(jù)格魯吉亞德瑪尼西遺址發(fā)現(xiàn)的直立人骨骼化石和石器，推測(cè)直立人走出非洲的時(shí)間約為180萬(wàn)年前。

德瑪尼西遺址位于格魯吉亞的高加索山區(qū)，這里發(fā)現(xiàn)了五具頭骨及1000多件石制品，古地磁斷代顯示其距今約177萬(wàn)年，其中四具頭骨為匠人，而一具頭骨很像能人，臉部扁平，腦量只有600毫升，這表明最早遷離非洲的人類祖先，有著令人驚奇的類似人類及原始物種的混合特征，是非洲以外發(fā)現(xiàn)的最早的人類遺跡。

2018年，由中國(guó)科學(xué)院全球化研究所的科學(xué)家領(lǐng)銜的研究團(tuán)隊(duì)，在陜西省藍(lán)田縣的上陳遺址，發(fā)現(xiàn)了數(shù)十件被認(rèn)為是古人類打造的石頭工具，經(jīng)過(guò)對(duì)底層和出土石器的測(cè)定，科學(xué)家認(rèn)為這些工具是直立人所使用，將直立人走出非洲的時(shí)間提前到了212萬(wàn)年前。

上陳遺址的發(fā)現(xiàn)，不僅刷新了人類走出非洲的時(shí)間紀(jì)錄，也證明了中國(guó)是直立人遷徙和演化的重要區(qū)域之一。

走出非洲后，直立人在歐亞大陸的廣大地區(qū)繁衍生息，形成了不同的地域種群，留下了大量的化石遺跡。其中，最著名的包括印度尼西亞的爪哇人、中國(guó)的北京人、元謀人、藍(lán)田人等。

爪哇人是最早被發(fā)現(xiàn)的直立人化石，1890年，荷蘭科學(xué)家在印度尼西亞的爪哇島發(fā)現(xiàn)了猿人的下頜骨、頭蓋骨和腿骨，將其命名為“爪哇人”。

爪哇人復(fù)原作

爪哇人生活在距今約70萬(wàn)—50萬(wàn)年前，屬于晚期直立人，它們的體質(zhì)特征與北京人相似，頭骨低平，眉脊突出，腦容量約900—1000毫升，能夠制造石器、使用火。

中國(guó)境內(nèi)的直立人化石非常豐富，除了上述提到的藍(lán)田人、元謀人，還有北京人、和縣人、鄖縣人、沂源人、廟后山人、湯山人等。

其中，北京人是最具代表性的直立人種群之一。

1929年，中國(guó)考古學(xué)家裴文中在北京周口店的猿人洞，發(fā)現(xiàn)了第一具北京人頭蓋骨化石，隨后的發(fā)掘中，又發(fā)現(xiàn)了大量的北京人化石、石器和用火遺跡。

北京人生活在距今約70萬(wàn)—20萬(wàn)年前，腦容量平均約1059毫升，能夠制造精美的石器，熟練使用火，過(guò)著群居生活。遺憾的是，北京人化石在抗日戰(zhàn)爭(zhēng)期間全部遺失，成為中國(guó)考古史上的一大遺憾。

元謀人是中國(guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的最早的直立人化石，1965年，科學(xué)家在云南省元謀縣上那蚌村西北的小山崗上，發(fā)現(xiàn)了元謀人的牙齒化石，將其命名為“元謀直立人”。

“元謀”一詞來(lái)源于傣語(yǔ)，意為“駿馬”，元謀人生活在距今約170萬(wàn)年前，是中國(guó)境內(nèi)目前已知最早的古人類，它們已經(jīng)能夠制造簡(jiǎn)單的石器，可能已經(jīng)開始使用火。

此外，藍(lán)田人（發(fā)現(xiàn)于陜西藍(lán)田，距今約110萬(wàn)—70萬(wàn)年前）、和縣人（發(fā)現(xiàn)于安徽和縣，距今約40萬(wàn)—30萬(wàn)年前）、鄖縣人（發(fā)現(xiàn)于湖北鄖陽(yáng)，距今約100萬(wàn)—80萬(wàn)年前）等，也都是中國(guó)境內(nèi)重要的直立人種群，它們的化石為我們研究直立人的遷徙、演化提供了重要的證據(jù)，證明中國(guó)是人類進(jìn)化的重要區(qū)域之一。

第四階段：早期智人——“接近現(xiàn)代人的智人”（距今80萬(wàn)—3萬(wàn)年前）

大約在距今80萬(wàn)年前，直立人逐漸演化出了人類進(jìn)化的第四個(gè)階段——早期智人。早期智人又稱“古人”，它們的體質(zhì)特征比直立人更加進(jìn)步，已經(jīng)非常接近現(xiàn)代人，同時(shí)在工具制造、社會(huì)行為等方面，也有了顯著的發(fā)展。

早期智人廣泛分布在非洲、歐洲和亞洲，與直立人一樣，是分布范圍非常廣泛的古人類種群。

早期智人的體質(zhì)特征呈現(xiàn)出“過(guò)渡性”特點(diǎn)：它們的腦容量進(jìn)一步增大，平均約1100—1400毫升，部分個(gè)體的腦容量甚至超過(guò)了現(xiàn)代人的平均值（1350毫升），這讓早期智人的智力水平有了很大的提升，能夠制造更復(fù)雜的工具，進(jìn)行更復(fù)雜的社會(huì)活動(dòng)；頭骨的形狀逐漸接近現(xiàn)代人，頭骨不再扁平，骨壁變薄，眉脊雖然仍然突出，但已經(jīng)比直立人平緩，面部逐漸變得扁平，下頜骨也更加纖細(xì)；身高與現(xiàn)代人相仿，男性平均身高約1.72米，體重約62.5公斤，四肢骨的結(jié)構(gòu)與現(xiàn)代人基本一致，能夠靈活地直立行走、奔跑和勞作。

海德堡人復(fù)原作

早期智人的代表種群有很多，其中最著名的是海德堡人和尼安德特人。

海德堡人是早期智人的早期代表，它們的化石最早于1907年在德國(guó)的海德堡市發(fā)現(xiàn)，因此被命名為“海德堡人”。

海德堡人的化石只有一具下頜骨，但其上的牙齒基本齊全，從化石分析來(lái)看，海德堡人的下頜骨粗壯，牙齒較大，腦容量約1100—1300毫升，身高約1.6—1.7米，生活在距今約60萬(wàn)—10萬(wàn)年前。

海德堡人被認(rèn)為是直立人向早期智人過(guò)渡的關(guān)鍵物種，也是尼安德特人的直接祖先。

由于海德堡人的腦容量較大，甚至超過(guò)了部分現(xiàn)代人，因此有科學(xué)家曾經(jīng)推測(cè)，海德堡人可能比現(xiàn)代人更聰明，但這一推測(cè)目前還沒(méi)有足夠的證據(jù)支撐——腦容量的大小并不是衡量智力的唯一標(biāo)準(zhǔn)，大腦的結(jié)構(gòu)、神經(jīng)元的連接方式等，同樣影響著智力水平。

尼安德特人復(fù)原作

尼安德特人，簡(jiǎn)稱“尼人”，是早期智人中最著名、最具代表性的種群，它們的化石最早于1856年在德國(guó)的尼安德特山谷發(fā)現(xiàn)，因此得名。

尼人生活在距今約12萬(wàn)—3萬(wàn)年前，主要分布在歐洲、亞洲西部和非洲北部，曾經(jīng)統(tǒng)治著整個(gè)歐洲和西亞地區(qū)，是當(dāng)時(shí)地球上最強(qiáng)大的古人類種群之一。

從體質(zhì)特征來(lái)看，尼人有一些獨(dú)特的特點(diǎn)：腦容量比現(xiàn)代人稍大，平均約1450毫升，這可能與它們生活在寒冷的環(huán)境中，需要更多的能量和智力來(lái)適應(yīng)環(huán)境有關(guān)；身高約1.4—1.6米，比現(xiàn)代人稍矮，但四肢骨粗壯有力，適合在寒冷的環(huán)境中生存；

尼人顱骨化石

額頭比現(xiàn)代人短得多，從眉毛到發(fā)際線的距離很短，眉脊突出，面部扁平，下頜骨粗壯，牙齒較大，這些特征都是為了適應(yīng)寒冷環(huán)境而演化出的——粗壯的骨骼可以儲(chǔ)存更多的脂肪，短而粗壯的四肢可以減少熱量的散失。從分子人類學(xué)的分析來(lái)看，尼人的膚色可能是淺色的，與現(xiàn)在的歐亞人相似，這也是為了適應(yīng)高緯度地區(qū)的光照條件，便于合成維生素D。

尼人的文化水平比直立人有了很大的提升。

它們能夠制造出比直立人更復(fù)雜、更精細(xì)的石器，如石矛、石刀、刮削器等，這些石器不僅用于狩獵、切割，還用于加工獸皮、制作衣物；尼人還學(xué)會(huì)了埋葬死者，在一些尼人遺址中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了被精心埋葬的遺骸，遺骸周圍擺放著石器、獸骨等物品，這表明尼人可能已經(jīng)具備了初步的“靈魂觀念”，有著簡(jiǎn)單的喪葬儀式——這是人類精神文明發(fā)展的重要標(biāo)志。此外，尼人還可能已經(jīng)學(xué)會(huì)了使用火來(lái)取暖、燒烤食物，甚至可能已經(jīng)掌握了簡(jiǎn)單的縫紉技術(shù)，用獸皮制作衣物，以適應(yīng)寒冷的環(huán)境。

在中國(guó)，早期智人的代表是“許昌人”。

1992年，科學(xué)家在河南省許昌市靈井遺址發(fā)現(xiàn)了古人類化石，經(jīng)過(guò)研究，確定這些化石屬于早期智人，生活在距今約10.5—12.5萬(wàn)年前，被命名為“許昌人”。

許昌人的化石包括頭骨、牙齒等，其體質(zhì)特征既有尼安德特人的特點(diǎn)，也有現(xiàn)代人的特征，因此科學(xué)家推測(cè)，許昌人可能是中國(guó)境內(nèi)古老人類與歐洲尼安德特人雜交的后代，這為早期智人的遷徙和基因交流提供了重要的證據(jù)。

關(guān)于早期智人的起源，學(xué)術(shù)界目前存在一定的爭(zhēng)議，主要有兩種觀點(diǎn)：

一種觀點(diǎn)認(rèn)為，早期智人是由當(dāng)時(shí)已經(jīng)生活在歐亞大陸的直立人直接進(jìn)化而來(lái)，即直立人在歐亞大陸各地獨(dú)立演化，形成了早期智人；

另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為，早期智人起源于非洲，是非洲的早期智人第二次走出非洲，擴(kuò)散到歐亞大陸，取代了當(dāng)?shù)氐闹绷⑷恕?/p>

從目前的分子人類學(xué)研究結(jié)果來(lái)看，第二種觀點(diǎn)得到了更多的支持——分子分析顯示，歐亞大陸的早期智人，其基因序列與非洲的早期智人有著密切的聯(lián)系，而與當(dāng)?shù)氐闹绷⑷嘶虿町愝^大，因此，早期智人很可能是從非洲遷徙到歐亞大陸的，這也是人類歷史上的第二次走出非洲。

根據(jù)目前的研究推測(cè)，早期智人走出非洲的時(shí)間大約在距今50萬(wàn)年前。

第五階段：現(xiàn)代人——“我們自己”（距今約10萬(wàn)年前至今）

大約在距今10萬(wàn)年前，早期智人逐漸演化出了人類進(jìn)化的第五個(gè)階段，也是最后一個(gè)階段——現(xiàn)代人。

現(xiàn)代人又稱“晚期智人”，是相對(duì)于早期智人而言的，在學(xué)術(shù)界，還有一個(gè)更專業(yè)的名稱——“解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人”，因?yàn)閺捏w質(zhì)特征來(lái)看，現(xiàn)代人已經(jīng)與我們現(xiàn)在的人類沒(méi)有明顯的差異——如果你想知道現(xiàn)代人的特征，只需照一下鏡子，就能看到最直觀的答案。

現(xiàn)代人的體質(zhì)特征已經(jīng)完全成熟：腦容量平均約1350毫升，大腦的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，神經(jīng)元的連接方式更加完善，智力水平達(dá)到了人類進(jìn)化的頂峰，能夠進(jìn)行復(fù)雜的思維、推理、創(chuàng)造活動(dòng)；

頭骨圓潤(rùn)，骨壁薄，眉脊不突出，面部扁平，下頜骨纖細(xì)，牙齒小巧，與我們現(xiàn)在的人類完全一致；身高因地域、種族的不同而有所差異，平均身高約1.6—1.8米，四肢靈活，能夠進(jìn)行各種復(fù)雜的動(dòng)作，如奔跑、跳躍、制造工具、進(jìn)行藝術(shù)創(chuàng)作等。

古人類學(xué)和分子人類學(xué)的研究結(jié)果一致表明，現(xiàn)代人起源于非洲——大約在距今20萬(wàn)年前，非洲的早期智人逐漸演化出現(xiàn)代人，隨后，一部分現(xiàn)代人開始離開非洲，向歐亞大陸、美洲、大洋洲等地?cái)U(kuò)散，這是人類歷史上的第三次走出非洲，也是最成功的一次遷徙。

根據(jù)分子人類學(xué)的研究，現(xiàn)代人走出非洲的時(shí)間大約在距今5萬(wàn)—10萬(wàn)年前。

與前兩次走出非洲不同，這次遷徙的規(guī)模更大、范圍更廣，而且遷徙的人類最終在各地定居、繁衍，形成了我們現(xiàn)在的人類種群。

根據(jù)群體遺傳學(xué)的估計(jì)，當(dāng)時(shí)離開非洲的現(xiàn)代人數(shù)量非常少，大約只有50人左右——也就是說(shuō)，我們現(xiàn)在全球80多億人，都是這50多個(gè)非洲祖先的后代。

這一結(jié)論聽起來(lái)令人難以置信，但分子人類學(xué)的基因分析卻給出了強(qiáng)有力的證據(jù)：全球各地的現(xiàn)代人，其基因序列都與非洲的現(xiàn)代人有著密切的聯(lián)系，基因差異非常小，這表明我們擁有一個(gè)共同的非洲祖先。

值得注意的是，國(guó)際最新研究發(fā)現(xiàn)，古人類在約5萬(wàn)年前從非洲向外大擴(kuò)散之前，其選擇居住的生境多樣性已經(jīng)開始擴(kuò)大。

科學(xué)家整理了年代在12萬(wàn)到1.4萬(wàn)年前的非洲考古遺址證據(jù)，并用物種分布建模重建了當(dāng)時(shí)古人類的生境適宜性，發(fā)現(xiàn)古人類生態(tài)位從7萬(wàn)年前開始擴(kuò)張，以非洲西部、中部和北部最為顯著，驅(qū)動(dòng)這一擴(kuò)張的是人類利用多樣化生境類型（如森林和干旱沙漠）的增加。

這種適應(yīng)能力的提升，讓古人類能夠應(yīng)對(duì)離開非洲時(shí)遇到的各種復(fù)雜環(huán)境，為5萬(wàn)年前走出非洲遷徙的長(zhǎng)期成功提供了重要保障。

現(xiàn)代人的祖先離開非洲后，沿著不同的路線向全球擴(kuò)散：一部分沿著非洲東部的海岸線，進(jìn)入中東、南亞，然后逐漸擴(kuò)散到東亞、東南亞；一部分進(jìn)入歐洲，與當(dāng)時(shí)生活在歐洲的尼安德特人相遇、共存；還有一部分則通過(guò)白令海峽，進(jìn)入美洲，逐漸擴(kuò)散到美洲的各個(gè)地區(qū)；最后，一部分人從東南亞出發(fā)，乘坐簡(jiǎn)易的船只，進(jìn)入大洋洲，成為大洋洲原住民的祖先。

當(dāng)現(xiàn)代人的祖先進(jìn)入歐亞大陸后，他們很快就遇到了生活在那里的早期智人——尼安德特人。

尼安德特人與現(xiàn)代人學(xué)比作

當(dāng)時(shí)，尼安德特人已經(jīng)在歐亞大陸生活了數(shù)十萬(wàn)年，有著成熟的生存技能和適應(yīng)能力，因此，現(xiàn)代人的祖先與尼安德特人在同一時(shí)空內(nèi)共存了很長(zhǎng)一段時(shí)間（大約從距今5萬(wàn)年前到3萬(wàn)年前）。關(guān)于現(xiàn)代人的祖先與尼安德特人是否進(jìn)行過(guò)雜交，一直是學(xué)術(shù)界爭(zhēng)議的焦點(diǎn)，直到2010年，尼安德特人基因組草圖發(fā)布后，這一爭(zhēng)議才逐漸有了答案。

2010年，科學(xué)家完成了尼安德特人基因組的測(cè)序工作，研究結(jié)果顯示，除了非洲人之外，歐亞大陸的現(xiàn)代人，其基因組中都含有1%—4%的尼安德特人基因成分。

我國(guó)復(fù)旦大學(xué)教育部現(xiàn)代人類重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的研究團(tuán)隊(duì)，通過(guò)對(duì)歐亞大陸現(xiàn)代人基因組的分析，估計(jì)尼安德特人基因在歐亞大陸現(xiàn)代人基因組中的貢獻(xiàn)約為2.4%。

這一發(fā)現(xiàn)表明，現(xiàn)代人的祖先與尼安德特人曾經(jīng)發(fā)生過(guò)雜交，尼安德特人的基因，已經(jīng)融入到了歐亞大陸現(xiàn)代人的基因中，成為我們基因的一部分。

這些基因可能對(duì)現(xiàn)代人的免疫力、疾病易感性、皮膚顏色等特征產(chǎn)生了一定的影響，比如，一些尼安德特人的基因可能讓現(xiàn)代人對(duì)某些疾病（如感冒、流感）具有更強(qiáng)的抵抗力。

但令人疑惑的是，大約在距今24000年前，曾經(jīng)統(tǒng)治歐亞大陸數(shù)十萬(wàn)年的尼安德特人，卻突然消失了。

關(guān)于尼安德特人消失的原因，學(xué)術(shù)界目前有兩種主要的觀點(diǎn)：

一種觀點(diǎn)認(rèn)為，尼安德特人的消失與氣候變化和現(xiàn)代人的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。

在距今24000年前，地球進(jìn)入了末次冰期，氣候變得異常寒冷，環(huán)境惡化，食物資源減少，尼安德特人的生存受到了嚴(yán)重的威脅；而與此同時(shí)，現(xiàn)代人的祖先憑借著更先進(jìn)的工具、更復(fù)雜的社會(huì)協(xié)作能力和更強(qiáng)的適應(yīng)能力，逐漸占據(jù)了尼安德特人的生存空間，兩者之間的競(jìng)爭(zhēng)日益激烈，最終尼安德特人被現(xiàn)代人取代，逐漸走向滅絕。

另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為，尼安德特人的消失主要是由于快速的氣候變化導(dǎo)致的——末次冰期的突然到來(lái)，讓尼安德特人無(wú)法及時(shí)適應(yīng)環(huán)境的變化，食物短缺、棲息地破壞，最終導(dǎo)致整個(gè)種群的滅絕，而現(xiàn)代人的競(jìng)爭(zhēng)只是加速了這一過(guò)程。

目前，這兩種觀點(diǎn)都有一定的證據(jù)支撐，但還沒(méi)有形成統(tǒng)一的結(jié)論，尼安德特人消失的真相，仍然是人類進(jìn)化史上的一個(gè)未解之謎。

三次走出非洲：人類祖先為何一再遠(yuǎn)行？

通過(guò)前面的介紹，我們已經(jīng)了解到，人類的祖先在進(jìn)化過(guò)程中，曾經(jīng)先后三次走出非洲，走向歐亞大陸，最終擴(kuò)散到全球各地。

這三次走出非洲，分別發(fā)生在直立人階段、早期智人階段和現(xiàn)代人階段，每一次遷徙，都對(duì)人類的進(jìn)化和分布產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。那么，人類的祖先為什么會(huì)一而再、再而三地走出非洲呢？

這顯然不是“世界那么大，我想去看看”那么簡(jiǎn)單，背后必然有著復(fù)雜的原因。

由于人類祖先走出非洲的事件發(fā)生在數(shù)百萬(wàn)年前，年代久遠(yuǎn)，沒(méi)有留下直接的文字記錄，甚至很少留下完整的痕跡，因此，要準(zhǔn)確還原人類祖先走出非洲的原因，并不是一件容易的事情。

目前，學(xué)術(shù)界最被廣泛認(rèn)可的解釋，是“撒哈拉泵假說(shuō)”。

“撒哈拉泵假說(shuō)”中的“撒哈拉”，就是我們現(xiàn)在所熟知的撒哈拉沙漠，而“泵”，則是比喻撒哈拉地區(qū)像一個(gè)“水泵”一樣，將人類的祖先一次又一次地“泵”出了非洲。

這一假說(shuō)認(rèn)為，撒哈拉地區(qū)的氣候并不是一直像現(xiàn)在這樣干旱、炎熱，而是在干旱和潮濕之間交替變化，這種氣候的交替，導(dǎo)致撒哈拉地區(qū)發(fā)生了“滄海桑田”般的變遷——在潮濕的時(shí)期，撒哈拉地區(qū)的氣候溫暖濕潤(rùn)，降水充沛，沙漠變成了廣闊的草原和森林，河流縱橫，動(dòng)植物資源豐富，成為了人類和其他動(dòng)物生存的樂(lè)園；而在干旱的時(shí)期，

撒哈拉地區(qū)的氣候變得炎熱干燥，降水稀少，草原和森林逐漸消失，重新變成沙漠，環(huán)境變得惡劣，無(wú)法滿足人類和動(dòng)物的生存需求。

這種氣候的交替變化，直接影響了人類祖先的遷徙：在潮濕時(shí)期，撒哈拉地區(qū)成為了連接非洲南部和西亞的“通道”，非洲南部的人類祖先可以沿著這條通道，輕松地走向西亞，進(jìn)而擴(kuò)散到歐亞大陸的其他地區(qū)；而在干旱時(shí)期，撒哈拉沙漠成為了一道“屏障”，環(huán)境惡劣，食物和水源短缺，人類祖先無(wú)法穿越，只能被困在非洲南部，直到下一個(gè)潮濕時(shí)期的到來(lái)，再次開啟遷徙之路。因此，撒哈拉地區(qū)干旱與潮濕氣候的交替，是導(dǎo)致人類祖先在不同進(jìn)化階段（直立人、早期智人、現(xiàn)代人）多次走出非洲的主要原因。

除了“撒哈拉泵假說(shuō)”之外，科學(xué)家們還提出了其他一些可能的原因，比如人口壓力、資源競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境變化等。隨著人類祖先的種群數(shù)量不斷增加，非洲南部的食物和水源資源逐漸無(wú)法滿足種群的生存需求，為了尋找更多的資源，人類祖先不得不開始向外遷徙；此外，地球的地質(zhì)運(yùn)動(dòng)、氣候變化（如冰期的到來(lái)），也可能導(dǎo)致人類祖先的棲息地遭到破壞，被迫離開非洲，尋找更適宜的生存環(huán)境。

這些因素可能相互作用，共同推動(dòng)了人類祖先的三次遷徙，讓人類從非洲的一個(gè)小種群，逐漸擴(kuò)散到全球各地，成為地球上最具影響力的物種。