Cell?|?從味覺(jué)到生殖決策：大蒜通過(guò)TrpA1通路重塑昆蟲交配與產(chǎn)卵行為

撰文 | 阿童木

黑腹果蠅因遺傳工具完善且感覺(jué)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)清晰，長(zhǎng)期被用于解析化學(xué)信號(hào)如何塑造動(dòng)物行為。外源化合物可通過(guò)嗅覺(jué)與味覺(jué)系統(tǒng)影響昆蟲的取食、回避及趨向行為，并進(jìn)一步塑造其生理狀態(tài)與行為決策【1】。果蠅的主要嗅覺(jué)器官為觸角和下顎須，而味覺(jué)主要由分布于唇瓣、足部等結(jié)構(gòu)表面的感器 （ sensilla ） 承擔(dān)。這些感器中包含不同類型的化學(xué)感受神經(jīng)元，其中對(duì)糖敏感的“甜味”神經(jīng)元與對(duì)有害物質(zhì)敏感的“苦味”神經(jīng)元共同參與對(duì)環(huán)境信號(hào)的整合，從而決定個(gè)體是否接受某種食物或環(huán)境【2】。

在分子層面，果蠅依賴嗅覺(jué)受體、味覺(jué)受體及離子型受體等多類受體家族感知外界化學(xué)物質(zhì)。其中，苦味神經(jīng)元表達(dá)的TrpA1離子通道尤為關(guān)鍵。TrpA1屬于TRP陽(yáng)離子通道家族，能夠響應(yīng)溫度、機(jī)械刺激以及多種反應(yīng)性化學(xué)物質(zhì)，在動(dòng)物對(duì)刺激性分子的感知過(guò)程中發(fā)揮重要作用【3】。

已有研究表明，哺乳動(dòng)物TRPA1可以被大蒜中的含硫刺激性分子激活，這提示類似機(jī)制可能在昆蟲中也具有功能意義。 大蒜是人類利用已久的植物，其獨(dú)特氣味主要來(lái)自多種含硫化合物【4】。除食用外，大蒜也因抗菌、抗氧化等特性長(zhǎng)期被賦予藥用意義，甚至在文化傳統(tǒng)中還常被視為驅(qū)避有害生物的天然物質(zhì)。這些特點(diǎn)也使其成為研究天然化合物如何影響動(dòng)物感覺(jué)與行為的理想對(duì)象。

4月18日，耶魯大學(xué) John R. Carlson 實(shí)驗(yàn)室等在 Cell 雜志發(fā)表了題為 A phytoscreen identifies a garlic compound as a deterrent of mating and egg laying in Drosophila and mosquitoes 的研究文章， 通過(guò)構(gòu)建植物來(lái)源化合物篩選體系（phytoscreen），發(fā)現(xiàn)大蒜能夠強(qiáng)烈抑制果蠅的交配與產(chǎn)卵行為。隨后的機(jī)制分析表明，該效應(yīng)主要由大蒜中的二烯丙基二硫介導(dǎo)，通過(guò)激活味覺(jué)系統(tǒng)中的TrpA1離子通道，引發(fā)苦味神經(jīng)元反應(yīng)并調(diào)控雌性生殖決策。同時(shí)，大蒜暴露還誘導(dǎo)飽腹激素基因fit表達(dá)，參與產(chǎn)卵抑制。該機(jī)制在蚊子等害蟲中亦具有保守性，提示其在昆蟲控制中的潛在應(yīng)用價(jià)值。

研究首先利用標(biāo)準(zhǔn)化交配實(shí)驗(yàn)，對(duì)43種植物及1種蘑菇進(jìn)行系統(tǒng)篩選 ，以探究其 對(duì)果蠅交配行為的影響。結(jié)果顯示，沒(méi)有任何食物來(lái)源能夠顯著促進(jìn)交配，而大蒜則幾乎完全阻斷交配行為。這一抑制效應(yīng)具有明顯的劑量依賴性，并在多個(gè)果蠅物種中表現(xiàn)出一致性。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，大蒜不僅抑制交配，還顯著降低產(chǎn)卵行為。在雙選擇實(shí)驗(yàn)中，雌蠅幾乎完全避免在含大蒜的基質(zhì)上產(chǎn)卵，而在無(wú)選擇條件下，其產(chǎn)卵數(shù)量也大幅下降。此外，大蒜還抑制糖誘導(dǎo)的喙伸展反應(yīng)，并引發(fā)明顯的位置回避行為。 這些結(jié)果表明大蒜對(duì)果蠅的交配、產(chǎn)卵和味覺(jué)行為均表現(xiàn)出顯著抑制作用 。

為了明確這一效應(yīng)的化學(xué)基礎(chǔ)，作者對(duì)大蒜提取物進(jìn)行氣相色譜-質(zhì)譜分析，鑒定出68種化合物，其中包括多種含硫分子。在這些候選物中， 二烯丙基二硫被確定為主要活性成分 。單獨(dú)添加該化合物即可重現(xiàn)大蒜對(duì)交配與產(chǎn)卵的抑制作用，而結(jié)構(gòu)相關(guān)的其他硫化物則未表現(xiàn)出類似效應(yīng)。這一結(jié)果表明， 大蒜的行為效應(yīng)可以歸因于特定分子，而非來(lái)源于多種成分的協(xié)同效應(yīng) 。

在感知機(jī)制方面，研究者通過(guò)改良實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)區(qū)分了嗅覺(jué)與味覺(jué)的作用。當(dāng)果蠅僅能感知大蒜揮發(fā)性氣味而無(wú)法接觸時(shí)，其交配和產(chǎn)卵行為均未受到顯著影響；而當(dāng)允許接觸時(shí)，兩種行為均被強(qiáng)烈抑制。這一結(jié)果表明， 大蒜的行為效應(yīng)主要依賴接觸性味覺(jué)信號(hào)，而非揮發(fā)性嗅覺(jué)信號(hào) 。

通過(guò)對(duì)多種化學(xué)感受受體突變體的篩選 實(shí)驗(yàn)，作者 發(fā)現(xiàn)在所測(cè)試的受體中， TrpA1是大蒜抑制產(chǎn)卵行為所必需的關(guān)鍵分子 。多個(gè)受體（如Gr93a、Pain、Ir76b）參與交配抑制過(guò)程，但TrpA1在高濃度條件下同樣對(duì)交配抑制具有重要作用。相比之下，嗅覺(jué)共受體Orco的突變并不影響該行為效應(yīng)，進(jìn)一步支 持 這一過(guò)程 主要由味覺(jué)系統(tǒng)介導(dǎo) 。功能分析顯示， TrpA1主要在雌性中發(fā)揮作用，通過(guò)降低其對(duì)交配的接受性，從而影響整體交配行為 。同時(shí)，TrpA1也是大蒜誘導(dǎo)的位置回避與喙伸展反應(yīng)抑制所必需的。

電生理實(shí)驗(yàn)從神經(jīng)層面支持了上述結(jié)論。大蒜在唇瓣I-a感器的苦味神經(jīng)元中引發(fā)強(qiáng)烈放電，而在缺乏苦味神經(jīng)元的感器中幾乎不產(chǎn)生響應(yīng)。TrpA1突變體中，這一神經(jīng)響應(yīng)顯著降低。進(jìn)一步的行為學(xué)分析表明， 唇瓣味覺(jué)神經(jīng)元對(duì)于產(chǎn)卵抑制是必需的，但并非交配抑制所必需 。相應(yīng)地， 腿部味覺(jué)神經(jīng)元在交配調(diào)控中發(fā)揮作用 ：電生理記錄顯示，雌蠅前腿的多類感器對(duì)大蒜產(chǎn)生強(qiáng)烈響應(yīng)，且依賴于TrpA1。這些電生理數(shù)據(jù)與行為學(xué)結(jié)果一致，證實(shí)果蠅通過(guò)依賴TrpA1的味覺(jué)系統(tǒng)檢測(cè)大蒜。

在分子層面，RNA測(cè)序分析顯示，大蒜暴露可引起果蠅頭部105個(gè)基因的表達(dá)變化，其中包括多個(gè)與硫代謝及抗氧化相關(guān)的基因。值得注意的是，編碼飽腹相關(guān)激素的fit基因顯著上調(diào)，且該變化具有雌性特異性。功能實(shí)驗(yàn)表明，fit對(duì)于大蒜誘導(dǎo)的產(chǎn)卵回避是必需的，其缺失會(huì)完全消除該行為效應(yīng)，而恢復(fù)fit表達(dá)可以挽救這一表型。進(jìn)一步分析顯示，fit在TrpA1突變體中仍然能夠被上調(diào)，提示其轉(zhuǎn)錄調(diào)控不依賴于TrpA1介導(dǎo)的味覺(jué)通路。基于這些結(jié)果，作者提出大蒜通過(guò)兩條并行機(jī)制調(diào)控產(chǎn)卵行為： 一方面通過(guò)味覺(jué)系統(tǒng)激活TrpA1神經(jīng)通路，另一方面通過(guò)代謝相關(guān)機(jī)制上調(diào)fit表達(dá)，從而共同塑造行為決策 。

為了評(píng)估這一機(jī)制的普遍性，研究進(jìn)一步在多種昆蟲中進(jìn)行驗(yàn)證。在白紋伊蚊和埃及伊蚊中，大蒜均顯著抑制交配并降低產(chǎn)卵水平，二烯丙基二硫同樣具有類似效果。在采采蠅中，大蒜也表現(xiàn)出強(qiáng)烈的交配抑制作用。相反，在五種寄生蜂中，大蒜對(duì)交配行為影響較弱。基因組分析顯示，這些寄生蜂及其相關(guān)類群缺乏TrpA1同源基因，這一差異為行為效應(yīng)的物種特異性提供了分子解釋。

綜上所述 ， 該研究從植物來(lái)源化合物出發(fā)，建立了一條由化學(xué)信號(hào)感知到行為輸出的完整路徑。大蒜中的特定硫化物通過(guò)味覺(jué)系統(tǒng)被檢測(cè)，經(jīng)由TrpA1通道轉(zhuǎn)化為神經(jīng)信號(hào)，并進(jìn)一步通過(guò)神經(jīng)與內(nèi)分泌機(jī)制調(diào)控昆蟲的生殖行為。這一工作不僅揭示了環(huán)境化學(xué)信號(hào)如何跨越感覺(jué)、神經(jīng)與生理層級(jí)影響行為決策，也提示天然植物化合物在昆蟲行為調(diào)控與害蟲控制中的潛在應(yīng)用價(jià)值。同時(shí)，該研究也提示，感覺(jué)系統(tǒng)不僅參與環(huán)境選擇，更深度嵌入生殖等關(guān)鍵生命決策過(guò)程之中。

https://doi.org/10.1016/j.cell.2026.03.037

制版人： 十一

參考文獻(xiàn)

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2. Montell, C. (2021). Drosophila sensory receptors-a set of molecular Swiss Army Knives.Genetics217, 1–34.

3. Fowler, M.A., and Montell, C. (2013). Drosophila TRP channels and animal behavior.Life Sci.92, 394–403.

4. Abe, K., Hori, Y., and Myoda, T. (2020). Volatile compounds of fresh and processed garlic.Exp. Ther. Med.19, 1585–1593.

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