淺解魚類的滲透壓調節

魚類由于其生活的特定環境——水環境，經常與體液是不等滲的，淡水魚類的組織液存在著比介質高的滲透濃度，而海水種類的體液比它們生活的海水滲透濃度低，所以魚類必須進行對其來說非常重要的滲透調節，以維持組織內特定的水分和鹽類平衡。魚類滲透濃度的調節主要是通過腎臟、鰓等器官來完成的。

（圖源：背包旅行呀）

1淡水魚類

通常淡水魚類和海水魚類體液的含鹽濃度相差不大，均約為7‰，以mo sm/kg [滲透毫摩爾/公斤(升)水=22.4個大氣壓]表示，淡水魚血液的滲透壓范圍是265～325mo sm/kg。而淡水的鹽水濃度在3‰以下(滲透壓小于5mo sm/kg)，對淡水魚類體液來說是低滲的，因此就有通過滲透吸水的傾向。如果水分不受限制或無補償地向內擴散，就會把體液稀釋到不再具有必要的生理功能的狀態，有人稱這種狀態為內溺死(inter na ldrowning)。此時，魚類主要由腎臟來完成滲透調節作用。

淡水魚類腎臟內腎小球的數量遠遠多于海水魚類，通過眾多數量腎小球的濾過作用，增大泌尿量來排除體內多余水分，例如鯉魚的腎小球數量多達24310個。葡萄糖和一些無機鹽分別在近端小管和遠端小管被重新吸收，膀胱也能吸收部分離子，這樣生成的尿很稀(滲透濃度約為30～40mo sm/kg)，由尿排泄所喪失的鹽分很少。尿流量隨種類、溫度而不同，據測定，一般在50～150mL/kg.d。例如鯉魚為5mL /kg.h、鯽魚達330mL/kg.d。

通過大量地排泄濃度很低，近乎清水的尿液來排除體內多余水分，隨大流量尿液丟失的部分鹽類主要通過食物攝取和鰓的主動吸收來平衡。

2海水魚類

一般海水魚類的滲透濃度維持在380～470mo sm/kg，小于海水的滲透濃度(含鹽濃度約為40‰，滲透濃度高達800～1200mosm/kg)。海水對于海洋魚類的體液來說是高滲的，因此為了維持體內的水分和鹽類平衡，海洋魚類需要不同于淡水魚類的滲透調節機制。

板鰓魚類的滲透調節通過保留尿素和少量其它含氮化合物來保持血液的滲透濃度。典型海洋板鰓魚類的血液中約含2%～2.5%的尿素，三甲胺氧化物(TM AO)是另一種含氮代謝物，血液中的含量約為70mmo l/L，對血液摩爾滲透壓濃度來說僅次于尿素。這樣板鰓魚類總摩爾滲透壓濃度要高于海水，傾向于通過體表擴散吸水。

水分主要通過鰓進入，進水量增加后稀釋了血液的濃度，排尿量隨之增加，因而尿素流失也多。當血液內尿素含量降低到一定程度時，進水量又減少，排尿量相應遞減，尿素含量又逐漸升高。所以尿素是海洋板鰓魚類保持體內水鹽動態平衡的主要因子。

海洋板鰓魚類的體液比介質的鹽濃度低，所以鹽類主要通過擴散進入和食物攝入，其排泄主要通過二條途徑：二價離子(如鎂、磷酸鹽)主要通過尿排泄，鈉、少量的鉀和鈣、鎂通過直腸腺排出，另外，鰓也能排出少量的鈉。對于鹽度較低水域或淡水中的板鰓魚類(比如鋸鰩、亞馬遜河的江魟)，主要是通過降低血液中氯化物、尿素和TM AO的含量來進行滲透調節。

海水硬骨魚類由于體液滲透壓濃度低于介質滲透壓濃度，所以傾向于不斷地從魚體內向外擴散而大量失水。大多數種類除了從食物內獲取水分外，主要通過大量地吞飲海水來進行補償。補償量隨種類的不同而異，對于同一種類則隨水體含鹽度的增高而增大。據測定，海水硬骨魚類每天吞飲的海水量可達到體重的7%～35%，吞飲的海水大部分通過腸道吸收并滲入血液中。

隨海水一同吸入的多余鹽分(主要為Na+、K+和Cl-等一價離子)則由鰓上的泌鹽細胞排出。另外，海洋硬骨魚類腎臟內腎小球的數量要遠少于淡水魚類，有些海水種類甚至完全消失。這樣，腎臟的泌尿量大大減少，腎臟失水降至最低。腎小球的濾出液中，大部分水分被腎小管重新吸收。海洋硬骨魚類的尿流量較小，一般每天約為體重的1%～2%。比如杜父魚由腎臟分泌的尿液量僅為0.13～0.96mL/kg.h。

3洄游性魚類和廣鹽性魚類

海洋魚類和淡水魚類由于生活于鹽度不同的水域環境中，必須通過不同的方式進行滲透調節，所以一般來說海洋魚類不能進入淡水生活，反之亦然。但對于一些洄游性魚類和廣鹽性魚類，情況則有所不同。

魚類由于生殖、索餌、越冬的要求，需進行定期、定向、集群性的遷移活動。其生殖洄游可分為近海洄游、江河下游及支流至中上游的生殖洄游、溯河洄游、降河洄游等幾種類型。

對于溯河洄游和降河洄游來說，存在著一個明顯的滲透壓調節的轉換過程，來適應不同水體中鹽度的改變。這種轉換是一種漸進變化，魚類在外形和生理上都進行了一系列適應性的改變。通過這些改變魚類在特定的時期即生活史的不同階段，分別適應于不同的介質。大麻哈魚、鰣魚、鮭魚等都是溯河性洄游魚類，它們的受精卵在淡水中孵化。魚苗、稚魚和幼魚階段生長所需的溫度有所不同，幼魚完成一系列的生理變化直至鰓部的泌鹽細胞發育成熟后，才由淡水到河口再向海洋遷移，最終降河洄游進入海水生活。此時，每天需吞入大量海水，腎臟的濾過作用急劇減弱，腎小球的濾過速率大大降低，其血液滲透濃度有所提高，泌鹽細胞的泌鹽機能和腎小管的重吸收作用卻得到加強。尿流量減少為淡水中的10%或更小，等到完全適應海水環境后，體液的滲透壓才由原來的相對高滲轉變為低滲性溶液。

廣鹽性魚類的滲透調節能力強而快速，能迅速適應不同水域所帶來的鹽度變化，對鹽度有廣泛的耐受性，可自由地進出于海水和淡水之間。據研究斑點南乳魚(Galax ias maculatus)可生活在含鹽少于1‰直到49‰的水中，并能通過馴養生活于含鹽62‰的水中；羅非魚曾被馴養于含鹽69‰的水中；雜色鳉(Cyprinodon variegatus)在142.4‰鹽度的水中還能存活。

有些熱帶海水魚類，可自由地進出淡水，這些種類具有快速的滲透壓調節機制，能夠很快地從保存水分到通過腎濾出作用排出大量的水，從排出多余鹽分到貯存鹽類，有些海洋魚類甚至產生了替代性的淡水類型。

來源：生物學通報；作者：謝志潔