重磅綜述 | 嚙齒動物真的會“形成概念”嗎？

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基本信息

Title:Learning and Representation of Categories in the Rodent Brain

發(fā)表時間:2026.4.9

發(fā)表期刊:Annual Review of Neuroscience

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引言

把大量彼此不同的對象、經(jīng)驗和情境壓縮成“同一類”，是大腦最基礎(chǔ)也最強大的能力之一。它讓個體不必為每個新刺激都從頭學習一次，而是可以借助已形成的類別快速決策、遷移規(guī)則，并把舊知識泛化到新情境中。正因此，類別學習（category learning）既是一個知覺—決策問題，也是一個知識組織問題：前者關(guān)心大腦如何從高維感覺輸入中提取與行為相關(guān)的邊界，后者則關(guān)心這些抽象化后的表征是否構(gòu)成語義記憶（semantic memory）的一部分。

長期以來，這一領(lǐng)域的核心證據(jù)主要來自人類和非人靈長類，尤其是圍繞“類別表征是否獨立于刺激特征和動作輸出”的經(jīng)典研究。相比之下，嚙齒動物常被視為更擅長感覺辨別、強化學習和簡單選擇行為，而不一定適合研究類別乃至概念層面的表征問題。這篇綜述正是針對這種傳統(tǒng)印象展開系統(tǒng)回應(yīng)。作者并不滿足于問“老鼠能不能分類”，而是把問題推進得更具體：它們究竟能學會哪些類型的類別；這種學習能否跨越不同感覺模態(tài)、刺激維度和自然刺激復(fù)雜度；動物是否會把類別知識泛化到未見過的新刺激，或在同一刺激空間中重設(shè)邊界、切換規(guī)則；以及最關(guān)鍵的，腦內(nèi)是否存在相對獨立于感覺、動作和獎賞的內(nèi)部類別表征。

實驗設(shè)計與方法邏輯

作者首先界定類別、概念、抽象化及其與語義記憶的關(guān)系，隨后以靈長類 delayed-match-to-category（DMC）任務(wù)為參照，強調(diào)要把內(nèi)部類別狀態(tài)與感覺輸入、動作準備分離。接著轉(zhuǎn)向嚙齒動物研究，依次梳理可用于分類研究的操作箱、頭固定、空間探索等范式，以及刺激模態(tài)、維度、復(fù)雜度、泛化和規(guī)則切換證據(jù)。

核心發(fā)現(xiàn)

發(fā)現(xiàn)一：嚙齒動物的類別學習能力覆蓋多種感覺模態(tài)與刺激復(fù)雜度，并不局限于簡單辨別

綜述系統(tǒng)匯總后顯示，鼠類的類別學習并非只發(fā)生在最簡單的一維刺激上。無論是聽覺中的頻率、時長和聲源方向，視覺中的朝向與空間頻率，還是嗅覺、味覺、觸覺乃至多感覺整合任務(wù)，嚙齒動物都能學會按類別作答；在更復(fù)雜的自然刺激中，它們還可區(qū)分叫聲、社會性氣味、行為視頻以及多類自然圖像。Figure 2a 值得關(guān)注，因為它把操作箱、頭固定范式、二維刺激空間和任務(wù)情境統(tǒng)一放進一個框架里，提醒讀者“會分類”并不是單一能力，而取決于任務(wù)如何組織刺激和反應(yīng)。

Figure 2. (Figure appears on preceding page)

發(fā)現(xiàn)二：嚙齒動物的類別行為不只是區(qū)分兩類，還包括泛化、邊界重設(shè)與一定程度的抽象規(guī)則學習

作者特別強調(diào)，真正的類別學習不能只看訓練刺激上的正確率，更要看動物能否把規(guī)則推廣到新刺激，并在情境變化時靈活重組已有知識。綜述中的研究顯示，嚙齒動物可以對類別內(nèi)部新刺激進行插值式泛化，也能在部分任務(wù)中做出超出訓練分布的泛化；在同一刺激空間內(nèi)，它們還能靈活移動類別邊界，甚至把一條連續(xù)氣味梯度細分為多個邊界。Figure 2a 中同一二維刺激空間可對應(yīng)兩套分類規(guī)則，這一示意直接服務(wù)于“邊界可重設(shè)、規(guī)則可切換”的核心論點。

發(fā)現(xiàn)三：類別學習依賴分布式腦網(wǎng)絡(luò)，前額葉、頂葉、紋狀體、海馬、杏仁核和感覺皮層均有參與

在神經(jīng)層面，這篇綜述最鮮明的結(jié)論之一是：嚙齒動物并不存在一個可以被簡單命名為“類別中樞”的單一區(qū)域。根據(jù)損毀、失活、記錄和成像等研究，前額葉/額葉區(qū)域與規(guī)則、選擇和類別相關(guān)信號密切相關(guān)；后頂葉皮層與刺激分類及邊界調(diào)整有關(guān)；基底節(jié)和邊緣系統(tǒng)中的紋狀體、海馬、杏仁核也分別參與不同類型的類別學習、記憶和社會性類別處理；感覺皮層則不僅提供特征信息，在某些任務(wù)中也呈現(xiàn)類別相關(guān)編碼。

發(fā)現(xiàn)四：識別內(nèi)部類別表征的關(guān)鍵，不是找到“類別選擇性神經(jīng)元”，而是把類別信號與感覺、動作和獎賞解耦

全文最有方法學力度的主張，是“類別相關(guān)活動”不等于“類別表征”。Figure 1a 和 Figure 1b 之所以重要，在于它們借靈長類 DMC 任務(wù)說明：若動物在樣本刺激之后、尚未知道具體動作前就表現(xiàn)出穩(wěn)定的類別相關(guān)神經(jīng)活動，這類信號才更接近內(nèi)部類別狀態(tài)，而不是動作準備或獎賞預(yù)期。作者據(jù)此轉(zhuǎn)向嚙齒動物研究，指出 Figure 2b 所示的任務(wù)切換設(shè)計尤其關(guān)鍵：當相同類別在 go/no-go 與 2AFC 兩種操作情境中被映射到不同動作時，若某些內(nèi)側(cè)前額葉（mPFC）神經(jīng)元仍保持類別選擇性，就更有力地支持其編碼的是…

Figure 1 Neuronal correlates of learned categories in the macaque brain.

歸納總結(jié)和點評

這篇綜述的真正推進，不在于簡單宣布“嚙齒動物也會分類”，而在于把研究問題從行為表面推進到表征層面：現(xiàn)有證據(jù)支持鼠類能夠跨模態(tài)學習類別，并在一定條件下表現(xiàn)出泛化、邊界調(diào)整與規(guī)則切換等關(guān)鍵特征；與此同時，這些能力并非由單一腦區(qū)承擔，而更像是在感覺皮層、前額葉、頂葉、基底節(jié)和邊緣系統(tǒng)之間分布實現(xiàn)。文章最值得肯定之處，是為“內(nèi)部類別表征”設(shè)定了更高的方法學門檻，明確要求把類別信號與感覺特征、動作輸出和獎賞后果區(qū)分開來，這使嚙齒動物模型真正進入了可用于解析類別知識形成與存儲機制的系統(tǒng)神經(jīng)科學框架。但邊界同樣清楚：當前證據(jù)多來自任務(wù)差異較大的研究整合，尚不足以支持一個統(tǒng)一、定論式的神經(jīng)機制模型；與其說這篇文章給出了終局答案，不如說它有力論證了嚙齒動物已成為追問類別學習與語義記憶關(guān)系的一條現(xiàn)實而可操作的路徑。

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