《食品科學》：渤海大學葛永紅教授等：苯乳酸對冬棗果實原花青素和花青素合成的影響

冬棗（Ziziphus jujuba cv. Dongzao）為鼠李科棗屬棗的一個栽培品種，屬于中國特有的晚熟鮮食棗品種，具有較高的營養價值和藥用價值，深受消費者的青睞。然而，冬棗果實采后仍保持較高的代謝活性，這在一定程度上加速了果實的衰老過程，易引發紅變、失水萎蔫、酒軟及腐爛等現象，嚴重降低其商品價值和營養價值。研究表明，采后應用酸性電解水、褪黑素、沒食子酸丙酯、甜菜堿等處理，可有效延緩果實衰老，增強其貯藏性能和抗病能力。進一步研究發現，轉錄因子ERF98、MYB、WRKY和TGA以及苯丙氨酸解氨酶、幾丁質酶和過氧化物酶等相關基因的表達，在調控冬棗果實抗性及衰老過程中發揮了重要作用。此外，冬棗果實富含花青素和原花青素，這些成分具有清除體內活性氧（ROS）和提高果實抗逆性的作用。因此，通過外源物質處理促進這些抗氧化成分的積累，有助于提升果實的抗氧化能力，并維持其在貯藏期間的品質。在甜櫻桃、覆盆子和黑莓果實上的研究表明，外源木犀草素和褪黑素處理通過促進花青素和黃酮類化合物的積累，從而增強果實抗氧化能力和抗病性。在蘋果果實中的研究也發現，外源阿魏酸處理可提高原花青素和花青素的含量，有助于維持果實良好的色澤。同時，Lin Yunlong等研究發現，外源花青素處理可降低柑橘果實中與青霉菌侵染相關的超氧陰離子自由基和過氧化氫（H 2 O 2 ）含量。此外，采后淀粉芽孢桿菌M73、褪黑素和苯丙氨酸處理可促進花青素的積累，從而增強橙、藍莓和梨果實的抗病能力。綜上所述，花青素在維持果實品質及抵御采后病原菌侵染方面發揮著重要作用。

類黃酮途徑和苯丙烷途徑是果實中原花青素和花青素生物合成的主要途徑。該途徑以苯丙氨酸為起始物，在一系列酶的催化下合成花青素，如苯丙氨酸解氨酶（PAL）、4-香豆酸輔酶A連接酶（4CL）、反式肉桂酸4-羥化酶（C4H）、查耳酮合酶（CHS）、查耳酮異構酶（CHI）、黃烷酮3′-羥化酶（F3′H）、黃烷酮3-羥化酶（F3H）、二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）、花青素合成酶（ANS）、UDP-葡萄糖:黃酮-3-O-葡萄糖基轉移酶（UFGT）。花青素還原酶（ANR）和無色花青素還原酶（LAR）催化花青素和無色花青素轉化為黃烷-3-醇單元（兒茶素或表兒茶素），隨后發生縮合反應形成原花青素。在采后桃、油桃、李和冬棗果實中的研究發現，熱空氣與紫外線-C、熱水與1-甲基環丙烯（1-MCP）、高 O 2 和苯并噻二唑處理通過提高PAL、C4H、4CL、DFR、F3H、ANS、DFR、UFGT和LAR活性促進花青素和原花青素的積累，有助于維持果實的外觀色澤并延長貯藏期。此外，bHLH和MYB轉錄因子在調控原花青素和花青素的生物合成中具有重要作用。例如，紫外線-B照射和阿魏酸處理可通過調控MdbHLHs和MdMYBs的表達，上調與原花青素和花青素生物合成途徑的相關結構基因的表達水平。進一步研究發現，PpbHLH64通過與PpMYB10形成復合體，調控PpUFGT的表達，從而促進紅梨果實中花青素的合成。苯乳酸的全稱為2-羥基-3-苯基丙酸，又名3-苯基乳酸或β-苯基乳酸，是一種由乳酸菌正常代謝產生的小分子有機酸，具有環境友好性和無毒性的特點。先前的研究表明，1.0 g/L苯乳酸可通過調節絲裂原活化蛋白激酶級聯途徑、Ca 2+ 信號轉導和抗壞血酸代謝途徑，顯著增強冬棗果實對互隔交鏈孢（Alternaria alternata）的抗性。Zhang Shuran等研究發現，苯乳酸對早酥梨果實衰老的延緩作用與其對呼吸作用和能量代謝的調控密切相關。在香蕉果實中的研究表明，苯乳酸處理可顯著降低乙烯釋放速率和呼吸速率，從而延緩果皮變黃和果肉軟化進程。由此表明，采后苯乳酸處理能夠延緩果實衰老并增強其抗性。然而，目前鮮有關于苯乳酸在貯藏期間對冬棗果實中原花青素和花青素代謝影響的報道。

渤海大學食品科學與工程學院的李燦嬰、岳禹彤、葛永紅*等以冬棗果實為材料，分析1.0 g/L苯乳酸浸泡處理后果實花青素和原花青素含量、類黃酮途徑和苯丙烷途徑關鍵基因表達以及轉錄因子bHLH和MYB基因表達的變化，闡明轉錄因子bHLH和MYB與原花青素及花青素積累的關系及調控途徑，以期為苯乳酸在果實采后貯藏和保鮮中的應用提供理論依據。

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苯乳酸處理對果實花青素、原花青素和H2O2含量的影響

苯乳酸處理提高了冬棗果實中花青素含量，并且在貯藏第3、6、12天差異顯著，此時苯乳酸處理果實中花青素含量分別是對照組的1.1、1.2 倍和1.4 倍（圖1A）。此外，苯乳酸處理在貯藏第3～15天顯著提高了冬棗果實原花青素含量，分別是對照組的1.2、1.4、2.0、1.8 倍和1.2 倍（圖1B）。H2O2是果實成熟衰老過程中產生的ROS之一，過量積累會破壞細胞結構，引起膜質過氧化。由圖1C可知，苯乳酸處理顯著抑制了貯藏第3、9、12、15天冬棗果實中H2O2的含量，分別是對照組果實的80%、83%、81%和82%。

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苯乳酸處理對果實ZjPAL、ZjC4H和Zj4CL表達的影響

PAL、C4H和4CL是苯丙烷代謝途徑中的關鍵酶，其活性和基因表達影響下游酚類化合物和黃酮類物質的合成與積累。由圖2可知，采后苯乳酸處理提高了冬棗果實中ZjPAL、ZjC4H和Zj4CL的相對表達量。具體而言，苯乳酸處理冬棗果實ZjPAL的相對表達量在貯藏第12天和第15天顯著高于對照組，分別是對照組果實的4.9 倍和3.4 倍（圖2A）；在貯藏第3天和第12天，ZjC4H的相對表達量分別是對照組的2.6 倍和3.2 倍（圖2B）；而在貯藏第3、9、12、15天，Zj4CL的相對表達量分別是對照組的8.6、5.0、5.0 倍和1.9 倍（圖2C）。

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苯乳酸處理對果實花青素和原花青素合成相關基因表達的影響

3.1 對ZjCHS、ZjCHI、ZjF3H和ZjF3′H相對表達量的影響

采后苯乳酸處理上調了冬棗果實中ZjCHS、ZjCHI、ZjF3H和ZjF3′H的相對表達量（圖3）。苯乳酸處理組果實中，ZjCHS的相對表達量在貯藏第3、6、9、15天顯著高于對照組，分別為對照組的7.8、4.4、1.3 倍和1.4 倍（圖3A）；ZjCHI的相對表達量在貯藏第3、6、9、12、15天顯著高于對照組，分別為對照組的3.3、2.4、3.5、5.4 倍和2.4 倍（圖3B）；ZjF3H的相對表達量在貯藏第6、9、12、15天顯著高于對照組，分別為對照組的4.6、4.9、2.1 倍和1.2 倍（圖3C）。此外，苯乳酸處理顯著上調了貯藏第3～15天冬棗果實ZjF3′H的表達水平，其相對表達量分別為對照組的3.5、4.0、4.1、5.2 倍和1.4 倍（圖3D）。

3.2 對ZjDFR、ZjANS、ZjUFGT3、ZjLAR和ZjANR相對表達量的影響

由圖4可知，采后苯乳酸處理顯著提高了冬棗果實中ZjDFR、ZjANS、ZjUFGT3、ZjLAR和ZjANR的相對表達水平。苯乳酸處理組果實中ZjDFR的相對表達量在貯藏第6、9、12、15天顯著高于對照組，分別為對照組的3.1、4.6、6.8 倍和1.2 倍（圖4A）；苯乳酸處理組果實中ZjANS的相對表達量在貯藏第3、6、9、12天顯著升高，分別為對照組的3.3、2.9、3.4 倍和8.1 倍（圖4B）；苯乳酸處理顯著上調了貯藏第3、6、9、12天冬棗果實中ZjUFGT3的相對表達量，分別為對照組的3.6、2.9、3.5 倍和3.4 倍（圖4C）；苯乳酸處理顯著提高了貯藏第3～15天冬棗果實中ZjLAR的相對表達量，分別為對照組的3.1、9.8、2.0、2.7 倍和2.0 倍（圖4D）；在貯藏第3～15天，苯乳酸處理組果實中ZjANR的相對表達量顯著高于對照組，分別為對照組的2.6、3.2、3.4、5.1 倍和8.3 倍（圖4E）。

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苯乳酸處理對果實MYB轉錄因子基因表達的影響

苯乳酸處理在整個貯藏期間顯著上調了冬棗果實中ZjMYB1R1的相對表達量，且在貯藏第3、6、9、12天與對照組之間表現出顯著差異，分別為對照組的9.0、2.4、5.0 倍和2.2 倍（圖5A）。此外，苯乳酸處理在貯藏第9、12、15天顯著提高了ZjMYB13的相對表達量，分別達到對照組的8.5、10.3 倍和3.8 倍（圖5B）。相反，苯乳酸處理在整個貯藏期間顯著抑制了ZjMYB30的表達，且在貯藏第3、6、9、12、15天，其相對表達量僅為對照組的41%、21%、26%、35%和62%（圖5C）。苯乳酸處理冬棗果實ZjMYB44的相對表達量在貯藏第3、6、12天顯著高于對照組（圖5D）。對于ZjMYB101的相對表達，苯乳酸處理組在貯藏第3、6、12、15天均顯著高于對照組，分別達到對照組的4.3、5.7、6.6 倍和6.7 倍（圖5E）。

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苯乳酸處理對果實bHLH轉錄因子基因表達的影響

苯乳酸處理顯著提高了貯藏第3、6、9、12天冬棗果實ZjbHLH13的相對表達量，分別是對照組的2.5、2.1、3.4 倍和7.5 倍（圖6A）。果實ZjbHLH30的相對表達量在貯藏第3～15天均在苯乳酸處理之后顯著下調，分別是對照組的43%、18%、31%、13%和16%（圖6B）。苯乳酸處理在貯藏第3～12天顯著上調了ZjbHLH35的表達水平，其相對表達量分別為對照組的4.3、1.7、9.0 倍和3.3 倍（圖6C）。此外，苯乳酸處理顯著提高了ZjbHLH47和ZjbHLH62在貯藏第3～12天的相對表達量。其中，ZjbHLH47的表達量分別為對照組的1.7、1.5、3.2 倍和1.8 倍（圖6D），而ZjbHLH62的表達量分別為對照組的4.7、16.9、2.9 倍和2.1 倍（圖6E）。

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相關性分析

如圖7所示，H2O2含量與原花青素含量以及Zj4CL、ZjC4H、ZjCHS、ZjANS和ZjANR的相對表達量呈顯著負相關關系。原花青素含量與ZjC4H、Zj4CL、ZjANS、ZjCHS和ZjANR的表達呈顯著正相關。花青素含量與轉錄因子ZjbHLH13/62和ZjMYB44/101以及結構基因ZjPAL、ZjCHI、ZjF3′H、ZjF3H、ZjANS、ZjDFR和ZjLAR的表達水平呈顯著正相關，而與ZjbHLH30的表達呈顯著負相關。此外，與花青素和原花青素合成相關的結構基因轉錄水平除與ZjbHLH30和ZjMYB30的表達呈顯著負相關外，與其他bHLH和MYB轉錄因子的基因表達呈顯著正相關。

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原花青素和花青素是冬棗果實中主要的黃酮類化合物，它們具有抗氧化、抗菌及抵抗生物和非生物脅迫的功能。本研究發現，采后苯乳酸處理顯著提高了常溫貯藏期間冬棗果實中這兩種物質的含量，促進了二者合成途徑中的結構基因ZjPAL、Zj4CL、ZjC4H、ZjCHI、ZjCHS、ZjF3′H、ZjF3H、ZjANS、ZjDFR、ZjANR、ZjLAR和ZjUFGT3的表達。這表明外源苯乳酸可能通過調控果實中原花青素和花青素的代謝途徑，進而影響其外觀色澤。已有研究表明，高氧處理不僅有助于保持冬棗果皮鮮艷的紅色，還能維持較高的花青素含量。相關性分析顯示，大多數花青素與原花青素合成相關的結構基因與其含量之間存在顯著的正相關關系（圖7）。這表明冬棗果實種花青素和原花青素的積累與這些結構基因的表達水平密切相關。研究表明，高濃度O2可上調冬棗果實中花青素合成相關結構基因的表達，進而促進花青素的積累，有助于改善果實的采后品質。

H2O2的作為誘導果實衰老的重要因子，可通過氧化細胞膜脂質，導致膜通透性升高及膜脂過氧化產物的積累，從而破壞細胞膜的完整性。本研究發現，苯乳酸處理顯著抑制了常溫貯藏期間冬棗果實中H2O2的積累。已有研究表明，采后采用1-MCP和殼聚糖聯合處理可通過促進花青素的積累，增強冬棗果實的抗氧化能力。同時，相關性分析顯示，H2O2含量與原花青素含量之間存在顯著負相關關系，表明花青素和原花青素含量的提高有助于抑制H2O2的積累。

原花青素和花青素在果實中的生物合成受到多種轉錄因子的調控，其中R2R3-MYB已被證實為調控該生物合成過程的關鍵調節因子。本研究發現，采后苯乳酸處理顯著上調了冬棗果實中ZjMYB1R1、ZjMYB13、ZjMYB44和ZjMYB101的相對表達水平，而下調了ZjMYB30的相對表達。相關性分析結果顯示，花青素含量與ZjMYB44和ZjMYB101的表達呈顯著正相關；同時，大多數MYB轉錄因子的基因表達與原花青素和花青素生物合成相關結構基因的表達呈顯著正相關。然而，ZjMYB30的表達與這些結構基因的表達呈顯著負相關。上述結果表明，MYB家族成員在功能上存在分化，其中ZjMYB44和ZjMYB101通過正向調控促進色青素積累，而ZjMYB30可能通過競爭性結合MYB-bHLH復合體或直接抑制結構基因啟動子活性而發揮負調控作用。已有研究表明，ZjMYB5通過調控ZjUGT79B1和ZjANS的表達，進而誘導棗果皮中紅色素的生成。此外，ZjMYB13和ZjMYB44已被證實為參與黃酮類生物合成途徑調控的關鍵轉錄因子，能夠促進棗果實色素的積累。許海峰等的研究表明，ZjMYB1在冬棗果實中正向調控花青素的生物合成過程，從而促進果皮著色。Wang Lei等研究發現，松油烯-4-醇和紅光處理通過上調草莓果實中FaMYB10的表達調節花青素的合成。在油桃和蘋果果實中的研究顯示，臭氧與1-MCP聯合處理以及外源阿魏酸處理可通過調控MdMYB1/3/10/110a/6/16和PpMYB10.2的轉錄介導果實中原花青素和花青素的積累。此外，MdMYB1、MdMYB3、MdMYB10、MdMYB110a和MdMYBA被確認為蘋果果實中花青素生物合成的正向調控因子，而MdMYB6和MdMYB16則表現為負調控因子。綜上所述，MYB轉錄因子在果實原花青素和花青素的合成過程中具有雙重調控作用。然而，在苯乳酸處理后的棗果實中，這些MYB轉錄因子如何調控原花青素和花青素的合成途徑中的關鍵結構基因表達仍有待深入研究。

bHLH是植物中第二大類轉錄因子家族，其通過與MYB轉錄因子形成蛋白復合體，在原花青素和花青素的生物合成中發揮關鍵調控作用。已有研究報道，ZjbHLH30、ZjbHLH13、ZjbHLH90和ZjbHLH48參與調控棗果實成熟過程中花青素和原花青素的生物合成。此外，3 種bHLH基因（ZjGL3a、ZjGL3b和ZjTT8）的表達模式與棗果果實中花青素含量的變化趨勢相一致。本研究發現，采后苯乳酸處理顯著提高了冬棗果實中ZjbHLH13/35/47/62的表達水平，這一結果與蘋果中MdbHLH3和MdbHLH33受阿魏酸誘導激活的現象相似。因此，推測冬棗果實中bHLH可能通過與MYB轉錄因子形成復合體，增強對下游結構基因的激活作用，從而促進花青素和原花青素的積累。Tao Ruiyan等的研究發現，光誘導表達的PpbHLH64作為紅梨果實中花青素生物合成的正向調控因子，不僅能夠激活花青素合成關鍵基因（如PpCHI、PpDFR、PpANS和PpUFGT）的表達，還可與轉錄因子PpMYB10形成復合體，共同調控PpUFGT的表達水平。相關性分析表明，大多數bHLH轉錄因子的表達與原花青素和花青素合成相關結構基因的表達呈顯著正相關；然而，ZjbHLH30的表達則與這些關鍵合成基因呈顯著負相關，表明ZjbHLH30可能通過下調MYB功能的發揮，從而提示bHLH家族成員之間可能存在功能上的拮抗作用。綜上所述，苯乳酸處理可能通過調控bHLH轉錄因子的表達，促進冬棗果實中原花青素和花青素的積累。然而，這些轉錄因子在調控花青素和原花青素的生物合成過程中的分具體子機制仍有待進一步闡明。

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結論

采后苯乳酸處理有效抑制了冬棗果實貯藏過程中H2O2的積累；該處理通過上調果實中ZjPAL、Zj4CL、ZjC4H、ZjCHI、ZjCHS、ZjF3′H、ZjF3H、ZjANS、ZjDFR、ZjLAR、ZjUFGT3和ZjANR的表達，促進了原花青素和花青素的積累。此外，苯乳酸處理還誘導了ZjMYB1R1、ZjMYB13/44/101和ZjbHLH13/35/47/62的表達，同時下調了ZjMYB30和ZjbHLH30的表達。因此，苯乳酸處理通過激活或抑制bHLH和MYB類轉錄因子的表達，促進冬棗果實中花青素和原花青素的積累，從而增強果實抗氧化能力。

作者簡介

通信作者：

葛永紅 教授

渤海大學食品科學與工程學院

碩士生導師，全國高校黃大年式教師團隊和遼寧省優秀研究生導師團隊核心成員，入選2024年和2025年全球前2%頂尖科學家榜單，遼寧省百千萬人才工程人選者、遼寧省食品科技學會理事、遼寧省生鮮食品貯運保鮮安全專業委員會委員、遼寧省優秀碩士學位論文指導教師。長期從事果蔬采后貯藏保鮮方面的基礎研究和技術開發。先后主持完成國家自然科學基金項目2 項、省部級項目6 項。以第一作者或通信作者在國內外重要學術刊物上發表論文100余篇，其中SCI/EI收錄80余篇，3 篇入選ESI高被引論文。申請國家發明專利10件（授權3 件），申請國際發明專利1 件（授權1 件）。作為主要完成人獲省級科技進步一等獎和二等獎各1 項，省級教學成果一等獎2 項、二等獎2 項；主編教材1 部，副主編教材1 部，參編著作5 部。

第一作者：

李燦嬰 高級實驗師

渤海大學食品科學與工程學院

碩士生導師，入選2025年全球前2%頂尖科學家榜單。主要從事果蔬貯藏與保鮮方面的研究工作。主持完成國家自然科學基金項目1 項，參與完成省部級項目4 項。以第一作者或通信作者在國內外重要學術刊物上發表論文50余篇，其中SCI/EI收錄20余篇。申請國家發明專利5 件（授權1 件）。獲錦州市自然科學學術成果獎三等獎（學術論文類）1 項。

引文格式：

李燦嬰, 岳禹彤, 高田, 等. 苯乳酸對冬棗果實原花青素和花青素合成的影響[J]. 食品科學, 2026, 47(1): 77-86. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250723-183.

LI Canying, YUE Yutong, GAO Tian, et al. Effect of phenyllactic acid on the biosynthesis of proanthocyanidin and anthocyanin in winter jujube fruits[J]. Food Science, 2026, 47(1): 77-86. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250723-183.

實習編輯：梁雯菁；責任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網

為系統提升我國食品營養與安全的科技創新策源能力，加速科技成果向現實生產力轉化，推動食品產業向綠色化、智能化、高端化轉型升級，由北京食品科學研究院、中國食品雜志社《食品科學》雜志（EI收錄）、中國食品雜志社《Food Science and Human Wellness》雜志（SCI收錄）、中國食品雜志社《Journal of Future Foods》雜志（ESCI收錄）主辦，合肥工業大學、安徽農業大學、安徽省食品行業協會、安徽大學、合肥大學、合肥師范學院、北京工商大學、中國科技大學附屬第一醫院臨床營養科、安徽糧食工程職業學院、安徽省農科院農產品加工研究所、安徽科技學院、皖西學院、黃山學院、滁州學院、蚌埠學院共同主辦的“ 第六屆食品科學與人類健康國際研討會 ”，將于 2026年8月15-16日（8月14日全天報到） 在 中國 安徽 合肥 召開。

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