花垣生物群的發現揭開顯生宙第一次生物大滅絕的面紗

地球上的生命在距今40?38億年前起源，經歷了30多億年漫長的隱生宙階段，最終在約5.39億年前后的隱生宙-顯生宙之交，動物這一復雜生命形式在海洋中爆發式地出現，開啟了顯生宙的第一個紀元“寒武紀”（約5.39?4.87億年前）。這次地球-生命系統演化史上的偉大創新事件就是“寒武紀生命大爆發”，導致了全球海洋生態系統由微生物主導的隱生宙系統向動物主導的顯生宙系統轉變。以中國云南澄江動物群為代表的寒武紀軟軀體動物化石群表明，幾乎所有的現生動物門類在顯生宙開始的寒武紀早期已經出現，標志著寒武紀大爆發的生物大輻射在約5.18億年前就已經達到頂峰。然而好景不長，在大約5.13億年前，寒武紀生命大爆發被顯生宙第一次生物大滅絕事件打斷。此后，全球海洋生物多樣性在寒武紀時期只有有限的規模，直到經歷了數千萬年之后的奧陶紀生物大輻射（約4.7?4.5億年前）才達到新的高峰。

這次打斷了生命大爆發過程的顯生宙第一次生物大滅絕事件，被稱為辛斯克事件（Sinsk event），其生物滅絕規模與“五次大滅絕”的規模相當，屬一級的生物滅絕率達到41–49%，在一些經典的研究中規模僅次于二疊紀末生物大滅絕事件。然而，自上世紀80年代提出以來，辛斯克大滅絕事件的證據主要局限于淺海生態系統中的生物礁和具骨骼和外殼的常規殼相化石，例如顯生宙最早的生物礁造礁動物——古杯、最早的帶殼動物——小殼化石、寒武紀地層中最常見的動物化石——三葉蟲等。但是，由于帶殼生物在海洋中的物種多樣性占比有限，在海洋動物群落中占比通常不超過30–40%，因而常規殼相化石記錄并不能反映海洋動物群落的完整面貌。同時，由于辛斯克大滅絕事件之后的寒武紀第四期地層中缺少澄江動物群、布爾吉斯頁巖生物群這樣能夠相對完整地記錄海洋動物群落面貌的頂級軟軀體特異埋藏化石群，有關顯生宙第一次大滅絕事件對全球海洋生態系統的真實影響如何，學界并不清楚?；谏鲜鲈?，辛斯克滅絕事件作為顯生宙第一次生物大滅絕，并沒有像之后發生的“五次大滅絕”事件那樣，在以往的研究中受到普遍的關注和研究。考慮到全球環境變化和人類活動的影響，當今地球可能正在發生“第六次生物大滅絕”事件。因而，揭示顯生宙第一次生物大滅絕的過程和機制對科學認識生物多樣性演化具有重要科學意義。

中國科學院南京地質古生物研究所朱茂炎院士團隊長期開展中國寒武紀軟軀體特異埋藏化石群的發掘和研究，包括華南滇東地區澄江動物群、下莊化石組合、關山生物群，華北山東地區的濰坊生物群、臨沂生物群等。近日，該團隊與湖南省博物館、中國地質調查局成都地質調查中心、南京大學、貴州大學、臨沂大學等單位科研人員合作，在最具影響力的科學期刊《自然》（Nature）上發表了距今約5.12億年前、時代緊接辛斯克事件之后的寒武紀軟軀體化石群“花垣生物群”的發現和研究成果。這項發現和研究不僅填補了辛斯克滅絕事件之后寒武紀第四期頂級軟軀體化石群缺失的空白，而且為科學認識顯生宙第一次大滅絕事件的規模和影響提供了寶貴證據。

花垣生物群發現于湖南省湘西土家族苗族自治州花垣縣境內，化石主采坑位于花垣縣石欄鎮磨子村仁枯坡。2020年，磨子村村委會組織修建機耕道，露出了由泥頁巖為特征的寒武系杷榔組的新鮮地層剖面，為花垣生物群的化石發現埋下了伏筆。同年，湖南省博物館劉琦館員在該地點采集到首批用于科學研究的化石標本，并交給了中國科學院南京地質古生物研究所朱茂炎團隊。團隊意識到這些化石標本保存好、發掘潛力大，尤其是其時代屬于辛斯克滅絕事件之后的寒武紀第四期，科學價值重大，隨即組織隊伍開展了持續五年的野外發掘和系統的化石采集工作。經過室內研究和系統的數據統計分析，主要揭示出花垣生物群如下幾個方面的科學意義：

（1）花垣生物群的化石數量豐富、多樣性高、保存精美：花垣生物群的化石主要產出于深約12米、長約30米、寬8米的仁枯坡采坑，目前累計采集到的化石標本超過5萬多塊。研究團隊從早期階段采集的8681件動物化石個體中識別出了153個動物物種，其中59%代表了新物種?；ㄔ锶喝士萜虏煽拥奈锓N多樣性超過了澄江動物群、布爾吉斯頁巖生物群等單一采坑產出的物種數。同時，花垣生物群展現出很高的門類多樣性，涵蓋了非兩側對稱動物中的多孔動物、開腔骨動物、櫛水母動物、刺胞動物，原口動物中的曳鰓動物、葉足動物、節肢動物、毛顎動物、環節動物、腕足動物、軟體動物、軟舌螺動物，后口動物中的古蟲動物、棘皮動物、半索動物、脊索動物，共16個門一級動物類群?；ㄔ锶簩儆诘湫偷牟紶柤鬼搸r型化石群，化石主要以碳質膜和黏土礦物膜形式保存。既保存了包括奇蝦類在內的完整動物個體，又保存了柱頭蟲等多種全身軟體的動物，同時展現出高保真度的軟軀體生物學結構，比如腸道、消化腺等組成的消化系統，視神經、腹神經索在內的神經組織，以鰓為代表的呼吸器官等等。

花垣生物群代表性化石

花垣生物群展現了一個具有復雜生態系統的深水動物群落：依據寒武紀時期華南板塊的古地理重建以及化石點地層剖面上廣泛分布的滑塌構造，花垣生物群是寒武紀時期生活在外大陸架深水環境的生物群?；ㄔ锶褐械纳锷罘绞蕉鄻?，主要生態功能群包括海底表面游移的捕食動物、海底表面固著的濾食動物、底棲游泳的食泥和捕食動物、浮游的捕食和濾食動物等。作為地球上最早的巨型動物和頂級捕食者，多樣的奇蝦類動物在花垣生物群中的發現，表明存在一個具有復雜捕食關系的食物網。樽海鞘在現代海洋浮游動物群落和碳循環中扮演重要角色，花垣生物群中多種樽海鞘狀浮游被囊動物的存在，表明寒武紀早期的海洋碳循環已經存在類似現代海洋的生物碳泵。

花垣生物群生態復原（楊定華、科學網可視化團隊繪）

（3）花垣生物群反映了顯生宙第一次大滅絕事件在淺水和深水環境的差異性影響：作為寒武紀軟軀體生物群中少見的深水生物群，花垣生物群對揭示辛斯克滅絕事件提供了新的視角。在華南內大陸架的淺水相軟軀體生物群里，同在滇東地區的澄江動物群和關山生物群分別是辛斯克滅絕事件前后的代表性生物群，但二者之間共有的動物分子相對較少，特別是關山生物群中缺少納羅蟲（Naraoia）和原始管蟲（Archotuba）等澄江動物群常見的代表性分子。相比之下，在華南外大陸架的深水相軟軀體生物群中，納羅蟲和原始管蟲既存在于辛斯克滅絕事件前、與澄江動物群同時期的牛蹄塘生物群，同時也是辛斯克滅絕事件之后花垣生物群的優勢動物分子。這一現象表明，辛斯克滅絕事件對淺水軟軀體生物群造成了重大影響，而對深水生物群的影響有限。這與辛斯克滅絕事件中淺海大范圍缺氧的環境背景相呼應。

寒武紀時期全球生物多樣性變化曲線，示全球頂級軟軀體化石群的時代分布花垣生物群的時代緊接顯生宙第一次生物大滅絕“辛斯克事件”之后

花垣生物群表明了顯生宙第一次大滅絕事件之后海洋動物發生了長距離的跨洋擴散：花垣生物群中發現的昆明關山蝦（Guanshancaris kunmingensis），是同時代滇東地區關山生物群中占主導的奇蝦類，表明奇蝦類單一物種的地理分布可以跨越長達750公里。從全球范圍來看，花垣生物群中意想不到地產出了馬爾蟲（Marrella）、頭盔蟲（Helmetia）、西德尼蟲（Sidneyia）、莫里森蟲（Mollisonia）、蘇魯斯蝦（Surusicaris）、爬胃蟲（Herpetogaster）等，這些生物分子是寒武紀中期遠在北美的布爾吉斯頁巖生物群中的代表性分子。在寒武紀時期，華南板塊與北美勞倫大陸被泛大洋分開，距離超過半個地球，這些運動能力、生態類型、生活史等不同的動物在花垣生物群中的存在，表明該時期寒武紀海洋動物存在長距離跨洋擴散的機制。

（5）花垣生物群與寒武紀時期軟軀體化石群的大數據比較分析揭示了顯生宙第一次大滅絕事件前后全球海洋動物群落面貌發生了重大轉折：為進一步解析花垣生物群的科學意義及辛斯克事件前后全球寒武紀軟軀體生物群的演變規律，研究團隊對包括花垣生物群在內的45個寒武紀布爾吉斯頁巖型軟軀體化石群開展了大數據分析。在整理出3149條物種產出信息、965個屬的生物多樣性數據集的基礎上，團隊采用非度量多維尺度分析，揭示出辛斯克滅絕事件前后全球生物群的組成存在明顯差異，表明寒武紀演化生物群在辛斯克事件中發生了重大轉變。通過網絡和距離分析，表明花垣生物群與布爾吉斯頁巖生物群之間存在較緊密的聯系，由于二者均屬于外大陸架深水生物群，暗示了外大陸架深水環境在滅絕事件前后扮演了生物避難所、演化創新起源地的重要角色。

全球寒武紀軟軀體化石群的多元統計分析揭示全球海洋動物生態系統組成在顯生宙第一次大滅絕前后(寒武紀第三期-第四期)發生了重大轉變

國際特異埋藏化石群研究專家Robert R. Gaines教授將花垣生物群評價為媲美澄江動物群、布爾吉斯頁巖生物群的全球頂級寒武紀特異埋藏化石群?？偟膩碚f，花垣生物群展現了高化石豐富度、高物種多樣性、高軟軀體保真度，填補了寒武紀第四期頂級軟軀體化石群的空白。生物群大量珍貴的軟軀體動物新化石，不僅可為解析動物門類的起源和早期演化增加新的化石材料，還將為探索顯生宙第一次大滅絕事件前后寒武紀演化生物群的災難與復蘇、演化創新和全球擴散等問題以及這次大滅絕的幕后原因提供關鍵的科學依據。

來源：中國科學院南京地質古生物研究所官網

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