南京農(nóng)業(yè)大學(xué)萬建民院士團(tuán)隊(duì)在國際權(quán)威期刊（5年影響因子17.7）上發(fā)表突破性研究成果

近日，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)萬建民院士團(tuán)隊(duì)在國際權(quán)威期刊《國家科學(xué)評(píng)論》（National Science Review）在線發(fā)表了一項(xiàng)突破性研究成果“Superior alleles of SEED-AGING GENE 9 enhance seed storability and dormancy in rice”，成功克隆了控制水稻種子儲(chǔ)藏能力的主效基因SAG9，并揭示了其協(xié)同調(diào)控種子休眠與儲(chǔ)藏能力的分子機(jī)制，為培育“既耐儲(chǔ)藏又適度休眠”的水稻新品種提供了重要理論依據(jù)和精準(zhǔn)育種靶點(diǎn)。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)博士研究生張福鱗和遲文超、宋佳偉為論文的共同第一作者，萬建民院士和江玲教授為共同通訊作者。

種子是農(nóng)業(yè)的“芯片”，優(yōu)質(zhì)種子既需要適當(dāng)?shù)男菝咭苑乐顾氚l(fā)芽，又需要強(qiáng)大的儲(chǔ)藏能力以保持發(fā)芽活力。然而，這兩個(gè)性狀在遺傳上相互關(guān)聯(lián)，長期以來其協(xié)同調(diào)控的分子機(jī)制一直未被闡明。

研究團(tuán)隊(duì)通過精細(xì)定位，成功克隆了位于水稻第9號(hào)染色體上的主效種子儲(chǔ)藏能力數(shù)量性狀位點(diǎn)qSS-9的目標(biāo)基因SAG9。該基因編碼一個(gè)核定位蛋白，是一個(gè)負(fù)調(diào)控因子——當(dāng)該基因功能喪失時(shí)，水稻種子的儲(chǔ)藏能力顯著增強(qiáng)（圖1），延長至少8個(gè)月。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，SAG9蛋白能夠與多個(gè)bZIP類轉(zhuǎn)錄因子（如bZIP10/ABI5、bZIP23、bZIP46、bZIP66和bZIP72）發(fā)生物理互作，抑制這些轉(zhuǎn)錄因子對(duì)下游晚期胚胎發(fā)生豐富蛋白（LEA）基因的轉(zhuǎn)錄激活。LEA蛋白是種子耐脫水性和儲(chǔ)藏能力的關(guān)鍵保護(hù)因子，這一發(fā)現(xiàn)首次揭示了SAG9-bZIPs-LEAs這一共享遺傳通路如何協(xié)同調(diào)控種子休眠和儲(chǔ)藏能力（圖2），為理解這兩個(gè)重要農(nóng)藝性狀的內(nèi)在聯(lián)系提供了全新視角。

圖1 SAG9負(fù)調(diào)控種子的耐貯性

圖2 SAG9-bZIPs-LEAs通路協(xié)同調(diào)控種子休眠和儲(chǔ)藏性的模式圖

研究團(tuán)隊(duì)對(duì)全球4726份水稻種質(zhì)資源進(jìn)行了系統(tǒng)分析，發(fā)現(xiàn)SAG9存在20種單倍型。根據(jù)其功能的有無，將單倍型分成3種，其中，Hap-為優(yōu)異單倍型，因其核定位功能缺失而賦予種子更強(qiáng)的儲(chǔ)藏能力和適度休眠。然而，這一優(yōu)異單倍型在水稻馴化過程中大量丟失，尤其是在中國南方現(xiàn)代品種中幾乎絕跡——在654份現(xiàn)代粳稻品種中僅存2份，在627份現(xiàn)代秈稻品種中完全消失。這可能是導(dǎo)致現(xiàn)代水稻品種種子休眠性和儲(chǔ)藏能力下降的重要原因之一。我們的研究表明，馴化過程中對(duì)快速發(fā)芽（強(qiáng)活力）的選擇，在一定程度上犧牲了種子的儲(chǔ)藏能力和休眠性。研究還發(fā)現(xiàn)，SAG9與多個(gè)已知的休眠相關(guān)基因（如SD1、SDR3.1、Sdr4、SD6、Rc等）存在顯著的加性效應(yīng)，通過聚合這些基因的優(yōu)異單倍型，可以逐步增強(qiáng)種子的儲(chǔ)藏能力和休眠性。更重要的是，利用CRISPR-Cas9基因編輯技術(shù)敲除SAG9基因后，多個(gè)現(xiàn)代水稻品種（如寧粳4號(hào)、寧粳6號(hào)、臺(tái)中65號(hào)等）的種子儲(chǔ)藏能力顯著提升，休眠性適度增強(qiáng)，而主要農(nóng)藝性狀未受明顯影響。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國因不當(dāng)儲(chǔ)藏導(dǎo)致的稻谷年損失超過3%，而全球因稻穗發(fā)芽造成的年經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)10億美元。在全球氣候變暖背景下，高溫高濕環(huán)境加速種子老化，種子儲(chǔ)藏問題日益突出。該研究不僅闡明了種子質(zhì)量性狀的分子和馴化基礎(chǔ)，還為現(xiàn)代水稻品種的精準(zhǔn)改良提供了理論依據(jù)和候選靶點(diǎn)。研究團(tuán)隊(duì)已篩選出聚合6至7個(gè)優(yōu)異單倍型的種質(zhì)資源，可作為理想育種供體。這項(xiàng)成果為培育‘既耐儲(chǔ)藏又適度休眠’的水稻新品種開辟了新途徑，對(duì)保障國家糧食安全和種業(yè)振興具有重要意義。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/nsr/nwag248